На иллюстрации: Y-хромосомная гаплогруппа BT и её субклады
Глава 1. ПЕРВОПРЕДКИ ХОМО
Первый том моих «Всемирных хроник», опубликованный в 2005 году, имел подзаголовок «От первых фараонов до Конфуция и Сократа». То есть исходной точкой повествования было формирование ранних государств в долине Нила и в Месопотамии. Предыстории человечества отводилось лишь несколько страниц.
Причиной такого подхода была скудость источников. Предмет «Всемирных хроник» – этнополитическая история, то есть отношения между этническими и предэтническими (родоплеменными) сообществами. Между тем тридцать и даже двадцать лет назад информация о т. н. доисторическом периоде ограничивалась результатами археологических раскопок, с точки зрения этнополитической истории почти бесполезными. (Помощь лингвистов за пределами последних пяти тысячелетий картины не меняет). Представьте себе, что историки будущего попытались бы написать историю современной России, опираясь исключительно на археологические материалы. Обнаружив после 1990 года внезапный наплыв на её территорию американских, европейских, японских и китайских товаров, они скорее всего сочли бы это явление результатом ухода или завоевания прежнего населения. О том, что резкая вестернизация материальной культуры сопровождается рождением «суверенной демократии», остро конфликтующей с западным миром, они бы точно не догадались.
Четверть века, минувшие со времени написания «Всемирных хроник», сопровождались огромным прогрессом палеогенетики. Конечно, её данные ещё очень отрывочны, тем не менее они уже позволяют наметить некоторые маршруты передвижения человеческих сообществ на протяжении десятков и даже сотен тысячелетий.
В настоящей работе я попытался набросать общую схему развития человечества, объединив основные данные археологии, антропологии, лингвистики и палеогенетики (преимущественно по мужским хромосомам) и представив результаты в хронологическом порядке. Рассматриваются преимущественно запад и север Евразии; восточная, юго-восточная и южная Евразия затрагиваются лишь эпизодически.
2,5 – 1,2 миллионов лет назад
Род Хомо до «бутылочного горлышка»
2,588 МЛН (миллионов лет назад) начался четвертичный период. Он делится на плейстоцен и начавшийся 11,7 тыс. лет назад голоцен.
2,8-2,5 МЛН в эволюции гоминид произошло расщепление: обособились друг от друга австралопитеки (тупиковая ветвь эволюции) и Homo habilis (Человек умелый) – древнейший представитель рода Homo, создатель наиболее ранней Олдувайской (галечной) культуры, в которой обезьянолюди впервые научились изготовлять примитивные орудия труда. Помимо находок в собственно Олдувайском ущелье (север Танзании, ок. 2,4-1,0 МЛН), к Homo habilis относят так называемого рудольфского человека (Homo rudolfensis, район оз. Рудольф в Кении) и находки в Эфиопии и Южной Африке возрастом от 2,4 до 1,9 МЛН. Homo habilis вышел из Африки и разошёлся по всей Евразии, став предком человека флоресского (Homo floresiensis) – вида карликовых людей, живших на острове Флорес в Индонезии в 100-60 ТЛН.
Некоторые находки не получили обнозначного тксономического определения и частью исследователей относятся к Homo habilis, а другой частью – к группам архантропов (древнейших людей), пришедших на смену Homo habilis.
В группу архантропов входят два основных вида – азиатский человек прямоходящий (Homo erectus), и его африканский вариант, человек работающий (Homo ergaster), мигрировавшие из Африки около 1,9 МЛН. Фактически даты распространения H. ergaster из Африки совпадают с моментом его появления как вида и окончательным переходом людей к ходьбе на двух ногах. В частности, в Грузии (Дманиси) эректусы появились более 1,7 МЛН. Местные разновидности эректуса – это питекантропы, заселившие остров Яву в Индонезии около 1,7 МЛН, и синантропы, заселившие Китай более 1 МЛН. В Западной Европе эректусы появились около 1,2 МЛН. Предполагают даже, что Homo erectus умел строить плоты и пересекать океаны, но эта гипотеза поддерживается не всеми учёными: орангутаны, также мигрировавшие из Африки, достигли Юго-Восточной Азии на 15 млн. лет раньше людей.
Бутылочное горлышко Хомо
Согласно данным, опубликованным в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences, около 1,2 МЛН общая численность популяции Хомо сократилась до 18,5 тысяч человек (по другим оценкам – до 26 тысяч человек).
300 – 160 тысяч лет назад
Хомо сапиенс, Y-хромосомный Адам и гаплогруппа A (A-V148)
Мы принадлежим к роду Хомо, виду Хомо сапиенс.
Наиболее близкий общий предок всех ныне живущих людей (спиенсов) по мужской линии именуется Y-хромосомным Адамом. Это имя не обозначает одного конкретного человека, так как генетические исследования постоянно меняют оценки времени жизни ближайшего общего предка.
Y-хромосомный Адам имел т. н. гаплогруппу A (A-V148, или A-CTS2809/L991). В отличие от всех остальных гаплогрупп, она определяется не наличием какой-то определённой мутации, а, напротив, отсутствием определённой мутации. В гаплогруппу A включают все гаплогруппы, которые произошли не из гаплогруппы BT и не имеют характерной для BT мутации M91. Под это определение подпадают все мутации, которые имели место между Y-MRCA (most recent common ancestor), который оценивался в 270 ТЛН (тысяч лет назад), и мутацией M91, определяющей гаплогруппу BT (примерно 80-70 ТЛН), включая любые позднейшие субклады, которые еще могут быть обнаружены.
Гаплогруппа BT – родовая для всех неафриканских гаплогрупп. Она является субкладом A1b (P108), которая ранее именовалась A2-T. Современники Y-хромосомного Адама и жившие до него мужчины имели другую Y-хромосому, однако их род по мужской линии со временем был оборван, и таким образом, потомки Y-хромосомного Адама по мужской линии со временем вытеснили из популяции Хомо другие Y-хромосомные гаплогруппы.
Приблизительное время существования Y-хромосомного Адама определяется методом молекулярных часов: зная количество оснований в хромосоме и частоту их мутаций, можно определить, сколько прошло времени с момента появления хромосомы.
Y-хромосома имеет маленькую длину и низкую частоту мутаций. Это замедляет идентификацию полиморфизма хромосомы и, как следствие, снижает точность оценки частоты мутации Y-хромосомы.
Первоначально (в 2000 г.) время существования Y-хромосомного Адама определяли в 59 ТЛН.
Существует сходное молекулярно-биологическое понятие – Митохондриальная Ева. Подобно тому как Y-хромосома передаётся только от отца сыну, так и митохондриальная ДНК передаётся только по материнской линии. ДНК митохондрий значительно короче Y-хромосомы и чаще мутирует. Поэтому учёные смогли установить время жизни последнего общего предка всех людей по материнской линии: около 143 ТЛН.
Более раннее существование митохондриальной Евы по сравнению с первоначальной оценкой возраста Y-хромосомного Адама объясняли многожёнством. Из-за этого женщины имели больше шансов передать дочерям свои митохондриальные ДНК, чем мужчины сыновьям — Y-хромосомы: когда у мужчины имеется несколько жён, он эффективно устраняет других мужчин от воспроизведения и передачи хромосом в следующие поколения. С другой стороны многожёнство не мешает женщинам передавать ДНК митохондрий своим детям. Эта разница может привести к уменьшению прямых мужских линий по отношению к женским.
Однако в ходе дальнейших исследований возраст Y-хромосомного Адама увеличился с 59 до 142 ТЛН. А в марте 2013 года в статье в журнале American Journal of Human Genetics группа исследователей заявила, что появилась информация о новой гаплогруппе, что значительно отдалило время Y-хромосомного Адама: оно оценено как 581-237 ТЛН, с максимальной вероятностью 338 ТЛН. В августе 2013 года появились новые данные о том, что Адам жил 156-120 ТЛН, с максимальной вероятностью 138 ТЛН.
По данным сравнения Y-хромосомы неандертальца из пещеры Эль-Сидрон и африканца с Y-хромосомной гаплогруппой A00 время разделения линий неандертальцев и современных людей оценили по Y-хромосоме в 588 ТЛН (95% доверительный интервал 806-447 ТЛН), а время появления Y-хромосомного Адама – в 275 ТЛН (95% доверительный интервал 304-245 ТЛН). Сестринкой группой в отношении неандертальцев является денисовцы; их эволюционное расхождение произошло около 640 тыс. л. н.
Ранние субклады гаплогруппы A (Y-хромосомного Адама) на сегодня выглядит так:
Y-chromosomal Adam
A00 (AF6/L1284)
A00a (L1149, FGC25576, FGC26292, FGC26293, FGC27741)
A00b (A4987/YP3666, A4981, A4982/YP2683, A4984/YP2995, A4985/YP3292, A4986, A4988/YP3731)
A0-T (L1085)
A0 (CTS2809/L991) formerly A1b
A1 (P305) formerly A1a-T, A0 and A1b
A1a (M31)
A1b (P108) formerly A2-T
A1b1 (L419/PF712)
A1b1a (L602, V50, V82, V198, V224)
A1b1a1 (M14) formerly A2
A1b1a1a (M6)
A1b1a1a1 (P28) formerly A1b1a1a1b and A2b
A1b1b (M32) formerly A3
A1b1b1 (M28) formerly A3a
A1b1b2 (L427)
A1b1b2a (M51/Page42) formerly A3b1
A1b1b2a1 (P291)
A1b1b2b (M13/PF1374) formerly A3b2
A1b1b2b1 (M118)
BT (M91)
Все носители существующих субкладов гаплогруппы A обнаружены в Африке или среди потомков недавно перемещенного африканского населения (в отличие от потомков гаплогруппы BT, носители которых участвовали в миграции из Африки анатомически современных людей).
Базальные субклады гаплогруппы A по возрасту расхождения – A00, A0, A1 (также A1a-T) и A1b (P108), чьим субкладом явлется BT (M91).
До объявления об открытии гаплогруппы A00 в 2013 году основными линиями гаплогруппы A считались A0 и A1, обнаруженные в Западной, Северо-Западной и Центральной Африке. Cruciani et al. (2011) предполагают, что эти линии могли возникнуть где-то между Центральной и Северо-Западной Африкой. Scozzari et al. (2012) также поддержал «гипотезу происхождения в северо-западном квадранте африканского континента для гаплогруппы A1b [совр. A0]». Гаплогруппа A1b1b2 была обнаружена среди древних окаменелостей, выкопанных в заливе Балито в Квазулу-Натале, Южная Африка, которые датируются примерно 2149-1831 гг. до н.э. (2/2; 100%).
Выход сапиенсов из Африки
Развитие Хомо сапиенс (Homo sapiens), происходило 300-200 ТЛН на Африканском Роге. Большую часть Европы и Западной Азии населяли тогда представители другого вида Homo – неандертальцы, с которыми ассоциируется, в частности, Мустьерская культура.
Названа по пещере Ле-Мустье на юго-западе Франции (департамент Дордонь). Возникла примерно 120 ТЛН. Следует за Ашельской. Ареал соответствует ареалу неандертальцев в пору их расцвета около 100 ТЛН: Европа (на север до 54° широты), Северная Африка, Ближний Восток и Средняя Азия.Примерно 100 тысяч лет назад рядом со стоянками неандертальцев появляются и стоянки сапиенсов, изготовлявших орудия мустьерского типа, таким образом, вероятно, в этих районах имела место аккультурация сапиансов неандертальцами. На территории России следы таких контактов зафиксированы на Среднем Дону, в Костёнках. Имеется много разновидностей мустьерской культуры, которые нередко распространены на одних и тех же территориях.
Для Мустьерской техники обработки камня характерны дисковидные и одноплощадочные нуклеусы (ядрища), от которых откалывались довольно широкие отщепы, превращаемые с помощью оббивки по краям в различные орудия (скрёбла, остроконечники, свёрла, ножи и так далее). Обработка кости развита слабо. Неандертальцы жили в пещерах и под открытым небом, иногда в жилищах, сооружённых из крупных костей мамонта и шкур, занимались охотой на мамонтов, пещерных медведей и других животных, а также собирательством. Погребения неандертальцев, возможно, свидетельствуют о зародившихся религиозных представлениях, однако точных доказательств связи погребений с ритуалом пока не представлено.
К мустьерской эпохе относят появление зачатков искусства: на отдельных предметах находят ритмические ямки и крестики — намёк на орнамент. На некоторых памятниках присутствуют остатки охры, иногда в виде пятен, иногда — сточенным при употреблении куском (подобно карандашу).
Расселение сапиенсов за пределы Африки, возможно, началось ещё 270 ТЛН. Примерно 215 ТЛН они пришли в Грецию.
160-140 тысяч лет назад
Y-хромосомная гаплогруппа A1
В промежутке 160-140 ТЛН в Африке возникла Y-хромосомная гаплогруппа A0-T (A-L1085) с субкладами A0 (A-V148) и A1 (A-P305). Если A0 (A-V148) встречается редко, то A1 (A-P305) включает подавляющее большинство ныне живущих мужчин (хотя её базальный субклад A-P305* в основном ограничен Африкой: у пигмеев бакола в Южном Камеруне – 8,3%, у алжирских берберов – 1,5%, а также в Гане и у охотников-собирателей бушменов в Южной Африке).
Y-хромосомная гаплогруппа BT (M91)
Y-хромосомная гаплогруппа BT (M91) , также известная как A1b2, возникла, вероятно, в Африке 150-145 ТЛН. Обнаружена в популяциях на всех континентах с доисторических времен. Она есть в древней ДНК верхнепалеолитического европейца из Vestonice15 (Граветтская культура, ок. 31 ТЛН), у двух мужчин каменного века (примерно 6100 лет назад), раскопанных на скале Фингира в Малави, и у одного мужчины с горы Гора в Малави (примерно 8000 лет назад).
Исследование ДНК у более чем 2000 мужчин из разных частей Африки показало, что 7,5% имели гаплогруппу BT (xDE, KT), то есть BT без DE и K, но неизвестно, с включением ли B, C, F (исключая K) или каких-то неизученных ветвей BT.
От BT произошли гаплогруппы B и CT.
130-75 ТЛН
Сапиенсы в Европе и начало Последнего ледникового периода
Движение сапиенсов в Европу через Северную Африку началось 130-115 ТЛН. Восток Евразии тогда населяли более древние виды Хомо. В Линцзине (округ Ксучан провинции Хэнань) обнаружены два частично сохранившихся человеческих скелета возрастом от 125-105 ТЛН, сочетающие черты современного человека и неандертальца.
Около 110 ТЛН в рамках плейстоценового оледенения началась последняя ледниковая эпоха, последний ледниковый период (The Last Glacial Period) – ПЛП (LGP). В эту эпоху неоднократно происходило разрастание и сокращение ледниковых покровов.
Базовые евразийцы
Базовые евразийцы (Basal Eurasian) – гипотетическая линия, отделившаяся от других неафриканских групп сапиенсов до того, как те разошлись между собой (предки европейцев, обитателей Восточной Азии, австралийских аборигенов, новогвинейцев и пр.). Базовые евразийцы расселились в Леванте и/или Аравии начиная со 100 ТЛН. Возможно, здесь имели место их контакты с неандертальцами.
Y-хромосомная гаплогруппа CT (CT-M168)
Гаплогруппа CT – субклад BT. Составляющие группу CT мужчины обладают Y-ДНК с SNP мутацией M168 вместе с P9.1 и M294. Эти мутации присутствуют у всех современных человеческих мужских линий, кроме A и B, которые почти полностью обе находятся в Африке. По аналогии с более широко известной концепцией «Y-хромосомного Адама» (позднейшего общего предка по мужской линии всех ныне живущих мужчин), о группе CT-M168 в научно-популярной литературе говорят как о происходящей от «Евразийского Адама».
Мутации, вызвавшие появление Y-хромосомной гаплогруппы CT, произошли в гвплогруппе BT африканского мужчины, жившего примерно 88 (100-70) ТЛН. Крис Тайлер-Смит с коллегами считают, что линии B и CT разошлись 101 ТЛН. Последний общий предок (TMRCA – time most recent common ancestor) носителей CT жил 68,5 ТЛ. Его рождение, вероятно, предшествовало «Исходу из Африки» людей анатомически современного типа anatomically modern humans – AMH, неоантиропы) – миграции, в которой приняли участие несколько его потомков. [В число людей анатомически современного типа включаются представители вида Homo sapiens с внешностью, соответствующей совокупности фенотипов современного человека, как ископаемых (Идалту, Шаньдиндунский человек, человек Люцзян, кроманьонец), так и ныне живущих].
По другой версии, появление Y-хромосомной супергаплогруппы CT произошло вне Африки 58,39-54,29 ТЛН.
Все известные ныне живущие потомки CT относятся к одному из двух его основных субкладов – CF и DE. Представляется, что оба они возникли всего через несколько тысячелетий после исходного общего предка CT. Ни один мужчина с парагруппой CT* в современных популяциях не обнаружен.
Гаплогруппа CT была найдена в различных доисторических окаменелостях человека в Западной Азии, включая образцы, связанные с Догончарным неолитом C (PPN – Pre-Pottery Neolithic) в Леванте и Верхней Месопотамии 12-8,5 ТЛН (1/1; 100%), неолитом Гяндж-Даре, Иран (1/2; 50%), натуфийским (2/5; 40%), PPN B (2/7; ~ 29%), Альфольдской линейно-ленточной керамики (Alf;ld Linear Pottery) – (1/1 на двух археологических раскопках ALP; 100%), Культуры линейно-ленточной керамики (ЛЛК, Linearbandkeramik, Центральная Европа, 5500-4000 годов до н. э.) – 1/2 в археологических раскопках Карсдорф ЛЛК; 50%) и у некоторых европейцев верхнего палеолита (Cioclovina1, Kostenki12, Vestonice13). Но принадлежат ли все они к парагруппе CT* или её ветвям, пока не определено.
Бутылочное горлышко сапиенсов
Около 75 ТЛН после извержения индонезийского супервулкана Тоба ранние волны сапиенсов, по-видимому, в основном вымерли. Из африканской популяции людей, предковой для всего человечества, это событие пережили около 10 тыс. человек (в статье 2008 г. в журнале The American Journal of Human Genetics – 2 тыс. человек).
Митохондриальная гаплогруппа N
(80-50 ТЛН)
80-50 ТЛН в Восточной Африке или в Западной Азии из мтДНК гаплогруппы L3, происходящей от потомков «митохондриальной Евы», выделилась мтДНК гаплогруппа N. Носители её субклад живут на нескольких континентах, поэтому её называют макрогаплогруппой. От мтДНК гаплогруппы N происходят дочерние широко распространенные макрогруппы A, N1, R, I, S, W, X, Y – почти все гаплогруппы Европы, Океании, а также носителей индейских и многих азиатских языков. Она образовалась в западной части Азии приблизительно в то же время, когда и другая широко распространенная Мт-макрогруппа М. Обе в небольшом количестве встречаются в районе Африканского Рога, куда, возможно, были привнесены в результате обратной миграции их носителей около 30 тыс. лет назад.
Мт-макрогруппа М отпочковалась от гаплогруппы L3 75-60 ТЛН. Ныне широко распространена в Азии, особенно в Индии. Последний общий предок (TMRCA) для базальной неафриканской гаплогруппы M составляет около 49 тыс. лет (95% доверительный интервал: 54,8-43,6 тыс. лет).
Мт-макрогруппа М является предком нескольких гаплгрупп, в том числе:
CZ:
C – распространена у народов севера Азии, американских индейцев и латиноамериканцев;
Z – распространена в Корее, северном Китае и Центральной Азии. Однако с наибольшей частотой встречается среди некоторых народов России и среди саамов на севере Скандинавии;
D – встречается в Средней Азии, на Дальнем Востоке и среди американских индейцев;
E – встречается в юго-восточной Азии;
G – распространена на севере, востоке и в центре Азии. С наибольшей частотой встречается на северо-востоке Сибири;
М1 – найдена в западной Евразии и на Африканском Роге. Возникла в Леванте 40 ТЛН. В Африке и на Ближнем Востоке совместно распространены субклады M1b и M1a, на Кавказе распространён только субклад M1a. Носители митохондриальной гаплогруппы M1, согласно исследованию эстонских генетиков Томаса Кивисилда и Рихарда Виллемса, переправились через Красное море и перешли из Аравии на территорию Африканского рога и Эфиопского нагорья во время последнего ледникового периода.
М2 – М6, а также М18 и М25 встречаются только в Индии;
М7 – М10 и М21 — широко распространены в восточной и юго-восточной Евразии;
M11 – встречается только среди китайцев;
M12 – небольшая группа в Японии.
75-45 тысяч лет назад
Новая волна выходов сапиенсов из Африки
Ок. 76 ТЛН жил общий предок всех неафриканских Y-хромосомных линий (TMRCA). Возможно, носители остальных линий не преодолели «бутылочное горлошко», вызванное извержением вулкана Тоба.
70-60 ТЛН произошла самая значительная волна выходов сапиенсов из Африки. По так называемому «Южному маршруту» они быстро распространились вдоль побережья Азии и примерно 65-50 ТЛН достигли Австралии, вытесняя неандертальцев и денисовцев и скрещиваясь с ними (в Африке таких скрещиваний не было). Два зуба возрастом 60 тыс. лет, найденные в пещерной стоянке в Лунадуне (Lunadong) в районе Гуанси (Южный Китай) могут принадлежать сапиенсам. Европа тем временем оставалась неандертальской.
Общая схема расселения сапиенсов
Y-хромосомная гаплогруппа DE (DE-YAP)
75-70 ТЛН (другие варианты – 68 или 66-57 ТЛН) в результате мутации Y-хромосомной гаплогруппы CT появляется (в Африке или в Азии) гипотетическая гаплогруппа DE. Она известна за счёт определяющего её полиморфизма – инсерции YAP (участок ДНК Alu, копирующий себя, добавил копию в Y-хромосому). Y-хромосомы, содержащие мутацию YAP, называют YAP+, а не содержащие — YAP-.
Носители парагруппы DE* редки. Из 1247 нигерийцев она была обнаружена всего лишь у 5 человек. Также она найдена у 1 из 17 человек народа налу из Гвинеи-Бисау, у 2 из 594 на Тибете и у 1 из 43 в Бешпельтире (Республика Алтай).
DE делится на гаплогруппу D-CTS3946, преимущественно распределённую по Азии, и гаплогруппу E-M96, преимущественно распределённую по Африке/
Y-хромосомная гаплогруппа DE сейчас почти не встречается. Крис Тайлер-Смит с коллегами считают, что линии DE и CF разошлись 77 тыс. лет назад. А сама Y-хромосомная гаплогруппа DE 69,0 ± 14,7 ТЛН разделилась на субклады D и E.
Y-хромосомная гаплогруппа D (D-CTS3946)
Гаплогруппа D,или D-CTS3946, является субкладом DE-YAP. Как и E, другой субклад DE-YAP, она имеет SNP M168, который присутствует во всех гаплогруппах Y-хромосомы, кроме A и B, а также SNP YAP+, присущий DE.
Возникла предположительно в Африке 83,0-64,7 ТЛН (наибольшая вероятность 73,2 ТЛН).
Субклады гаплогруппы D-CTS3946 встречаются главным образом в Восточной Азии, с низкой частотой – в Центральной и Юго-Восточной Азии, а иногда также в Западной Азии и Западной Африке.
Y-хромосомная гаплогруппа D практически не встречается за пределами Восточной и Юго-Восточной Азии, где является одной из принципиальных генеалогических линий у тибетцев и японцев. Расходится на несколько далеко отстоящих ветвей с общим предком, жившим около 46 ТЛН, из которых субклад D-M64.1 ограничен почти исключительно Японским архипелагом и восходит, очевидно, к его древним обитателям из культуры Дзёмон (шнуровой керамики, в переводе с японского). Большой перевес гаплогруппы D на Тибете создается за счет одной из ветвей субклада D-P47, не имеющей пока своего снипа, но легко узнаваемой по редкому значению DYS392=7. Ее предок жил сравнительно недавно – около 4800 лет назад. Та же ветвь присутствует и у других народов Восточной Азии, но намного реже. Остальные ветви гаплогруппы D встречаются очень редко, и в отсутствие данных по снипам ее носителей распознать весьма сложно.
Y-хромосомная гаплогруппа E (E-M96)
Гаплогруппа E, или E-M96, возникла 73-65 ТЛН в Восточной Африке или Западной Азии. Ограничена в основном Африкой. Большинство носителей E-M96 принадлежат к одному из её субкладов; из них более распространенный E-P147 и менее распространенный E-M75.
На Черном Континенте представлены все основные субклады этой древней гаплогруппы, из которых только один E1b1b1-M35 вышел за его пределаы в значимых количествах. E1a и E2 встречаются почти исключительно в Африке, а E1b1b1-M35.1/PF1944.1 с высокой частотой встречается также в Европе и западной Азии. Большинство африканцев субсахарской области (южнее пустыни Сахара) относятся к иным подклассам гаплогруппы E1, чем E1b1b1, тогда как большинство неафриканских носителей E1 относятся как раз к подклассу E1b1b1.
Одна из окаменелостей докерамического неолита B (Pre-Pottery Neolithic B, PPNB), существовавшего в IX-VII тыс. до н. э. в Пелестине (Иерихон) и верховьях Евфрата, несла отцовскую гаплогруппу E (xE2, E1a, E1b1a1a1c2c3b1, E1b1b1b1a1, E1b1b1b2b) (1/7; ~ 14%).
В генофонде марокканцев E достигает 83%, у тунисцев 72%, а у алжирцев 59%. Данная гаплогруппа фиксируется у представителей ранненеолитической натуфийской культуры, а также обнаруживается у населения Ханаана. В Западной Азии эти гены субстратно присутствуют у населения Иордании (26%), Ливана (17%) и Палестины (19%).
Y-хромосомная гаплогруппа CF (CF-P143)
Примерно тогда же, что D и E, то есть 75-70 ТЛН, неизвестно где появляется Y-хромосомная Гаплогруппа CF, также известная как CF-P143 и CT (xDE) – субклад гаплогруппы CT (CT-M168).
Субклады CF включают большинство человеческих родословных в Евразии, Океании и Америке.
Y-хромосомная гаплогруппа C (C-M130)
Гаплогруппа C (C-M130) – первичный субкалад CF. Возникла ок. 54-48 ТЛН, возможно, в Юго-Западной, Центральной или Юго-Восточной Азии и быстро распространилась; в частности, ок. 50 ТЛН её носители заселили Юго-Западную Азию. Гаплогруппа C обнаружена в древних популяциях на всех континентах, кроме Африки, и является преобладающей гаплогруппой Y-ДНК у многих народов Восточной и Центральной Азии, Сибири, Северной Америки и Австралии, а также среди древнего и современного населения Европы, Леванта и Японии. С умеренной или низкой частотой встречается в ряде современных популяций Юго-Восточной, Южной и Юго-Западной Азии.
Помимо базальной парагруппы C*, гаплогруппа C-M130 имеет две основные ветви: C1 (F3393/Z1426) и C2 (M217).
Географический разброс субкладов C1 поистине впечатляет.
C-M8 (C1a1) в настоящее время регулярно встречается только в Японии с низкой частотой (приблизительно 3,3 – 10% всех образцов).
C-V20 (C1a2) обнаружен в 35 000-летних останках охотника-собирателя из пещеры Гойе (Намюр, Бельгия) и в 30 000-летние останки охотника-собирателя из Долни Вестонице (Моравия, Чешская Республика), а также с низкой частотой среди южных европейцев – в 7000-летних останках охотника-собирателя из Ла-Бранья (современная Астурия, Испания) и в Венгрии примерно в то же время. \
C1b был обнаружен в доисторических останках, датируемых 34 000 лет до н. э., найденных в России и известных как «Костенки 14».
C-B66 / Z16458 (C1b1a) обнаружен с низкими частотами в Южной, Центральной и Юго-Западной Азии, в том числе C-M356 (C1b1a1) – с низкой частотой в образцах из Индии, Непала, Пакистана, Афганистана, Аравии, и северного Китая.
C-M38 (C1b2a) – в некоторых местных популяциях в Индонезии, Меланезии (особенно в Новой Гвинее), Микронезии и некоторых островах Полинезии.
C-P33 (C1b2a1a) – с высокой частотой среди полинезийских мужчин.
C-P55 (C1b3) – с низкой частотой в нагорье Новой Гвинеи.
А вот про C2 (M217):
Это самая многочисленная и широко рассредоточенная линия С. Предположительно возникла в Юго-Западной или Центральной Азии и распространилась оттуда в Северную Азию и Америку. Сейчас в низких концентрациях присутствует в Восточной Европе, где это может быть наследием вторжений гуннов, тюрков и/или монголов в средние века. Встречается на особенно высоких частотах у бурятов, дауров, ительменов, калмыков, коряков, маньчжуров, монголов, орокенов и сибо, с умеренным распространением среди других тунгусских народов, а также корейцев, айнов, нивхов, алтайцев, тувинцев, узбеков, в Китае – среди ханьцев, туцзя, хани и ***. Самые высокие частоты гаплогруппы C2-M217 обнаружены среди населения Монголии и Дальнего Востока России. Субклад C2-M217 является единственной разновидностью гаплогруппы C-M130 среди коренных американцев, среди которых достигает наибольшей частоты в популяциях на-дене.
C-M93 (C2a) встречается спорадически у японцев.
C-L1373/F1396 (C2b) идентифицирован в Центральной Азии.
C-P39 (C2b1a1a) обнаружен у нескольких коренных народов Северной Америки, в том числе у на-дене, алгонкин и сиу.
C-M48 (C2b1b) встречается с высокой частотой у северных тунгусских народов, казахов, ойратов, калмыков, монголов, юкагиров, нивхов, коряков, ительменов и удэгейцев, с умеренным распространением среди южных тунгусских народов, бурятов, тувинцев, у якутов, чукчей, киргизов, уйгуров, узбеков, каракалпаков и таджиков.
P53.1 (C2c) имеют примерно 10% мужчин в Синьцзян-сибе, с низкой частотой встречается в Монголии, а также среди эвенков, в Нинся-Хуэйском, Синьцзян-уйгурском АР КНР и в Ганьсу.
C-F2613 / Z1338 (C2e) вчтречается в Центральной и Восточной Азии.
Другие субклады C-M130 отмечены у бурятов, сойотов, хамниганов, среди других монголов и калмыков, с низкой частотой у армян, бай, камбоджийцев, ханьцев, японцев, казахов, корейцев, маньчжуров, туцзя, уйгуров, якутов, среди мужчин из Лембаты, на очтровах Флорес, Пантар и Тимор, на Филиппинах, Земле Арнем, Суматре, Папуа-Новой Гвинее, на Молуккских островах, Яве, Фиджи и т. д.