Генетическая история народов внутренней Евразии.
The genetic history of admixture across inner Eurasia.
Johannes Krause и другие.
Nature Ecology & Evolution, 29 Apr 2019, 3(6):966-976
Коренные народы внутренней Евразии - огромного географического региона, охватывающего центральную евразийскую степь и северную евразийскую тайгу и тундру - обладают огромным разнообразием генов, культур и языков. В этом исследовании мы сообщаем новые данные по всему геному для 763 человек из Армении, Грузии, Казахстана, Молдовы, Монголии, России, Таджикистана, Украины и Узбекистана. Кроме того, мы сообщаем дополнительные данные о сокращении повреждений по всему геному для двух ранее опубликованных особей из энеолитической ботайской культуры в Казахстане (~ 5400 лет назад). Мы обнаруживаем, что современные внутренние евразийские популяции структурированы в три отдельных примесных клина, простирающихся между различными западными и восточными евразийскими предками, отражая географию. Ботайский и более поздние древние геномы из Сибири показывают уменьшение вклада так называемых «древних североевразийских» предков с течением времени, что можно обнаружить только в самой северной «лесотундровой» скале. Промежуточная клина «степь-лес» происходит от степных предков позднего бронзового века, тогда как «южная степная» клина, расположенная дальше к югу, демонстрирует сильное влияние Западной / Южной Азии. Древние геномы предполагают распространение на север южной степной возвышенности в Центральной Азии в течение первого тысячелетия до нашей эры. Наконец, генетическая структура популяций Кавказа подчеркивает роль Кавказских гор как барьера для потока генов и предполагает постнеолитический поток генов в популяции Северного Кавказа из степей.
В этом исследовании мы проанализировали новые полногеномные данные коренных народов внутренней Евразии, обеспечив плотное представление генетического разнообразия человека в этом обширном регионе. Наше открытие внутренних евразийских популяций, разделенных на три в значительной степени различные группы, показывает поразительную корреляцию между генами, географией и языком. В масштабах экорегиона эти три клины соответствуют бореальным лесам и тундре, лесостепной зоне и степным / кустарниковым землям южнее, соответственно. В целом по языку они соответствуют распространению уральских, северных и южных тюркоязычных языков. Мы признаем, что разделение трех клин далеко не полное и что есть случаи промежуточных паттернов. Например, тюркоязычные и уральские говорящие из Поволжья генетически весьма схожи, но уральские говорящие по-прежнему имеют дополнительное сходство с уральскими говорящими дальше на восток (например, нганасанами; дополнительный. Точно так же ряд тюркоязычных популяций (например, долганы, тодзины, тофалары и татаро-заболотные), живущие на периферии или даже внутри пояса тайги, действительно обнаруживают генетическое влияние лесотундровой клины.
Можно заметить, что наша схема выборки не является однородной географически, хотя объединяет подавляющее большинство этнических групп и довольно плотно географически. Действительно, промежутки между отдельными генетическими клинами (только с несколькими группами, расположенными между ними), как правило, соответствуют промежуткам в местах отбора проб. Хотя эта неоднородность выборки в значительной степени является следствием неравномерности плотности (определяемых языком) этнических групп, важно организовать будущее исследование для дальнейшего отбора образцов в малонаселенных регионах между клинами (например, центральный Казахстан или Восточный регион). Сибирь).
Основываясь на наших результатах, а также на геномах раннего неолита с Дальнего Востока России, мы предполагаем, что такой генофонд может отражать генетический профиль доисторических охотников-собирателей в бассейне реки Амур. С другой стороны, отчетливая восточноевразийская родословная, связанная с нганасанами, в лесотундровой зоне предполагает существенное разделение между этими двумя восточными предками. Нганасаны имеют высокую генетическую близость с доисторическими индивидами с предками «ANE» в Северной Евразии, такими как верхнепалеолитические сибиряки или мезолитические EHG, которые превосходят только коренные американцы и берингийцы среди восточных евразийцев. Кроме того, выходцы из Северо-Восточной Азии ближе к нганасанам, чем к берингийцам, коренным американцам или древним байкальским популяциям, и родство с ANE у жителей Восточной Азии хорошо коррелирует с их родством с нганасанами. Мы предполагаем, что нганасаны могут быть относительно изолированными потомками доисторической сибирской метапопуляции с высоким сродством ANE, которая сформировала современных северо-восточных азиатов путем смешивания с популяциями, относящимися к неолитическим северо-восточным азиатам.
Популяции лесотундры к востоку от Урала, такие как селькупы и кеты, демонстрируют избыточное сродство к ANE, что свидетельствует о наследстве от богатых предками ANE генофондов до бронзового века (дополнительная таблица 8). В отличие от этого, моделирование примесей показывает, что не требуется современной популяции степно-лесных клин, чтобы иметь дополнительное происхождение ANE, помимо того, что может объяснить модель смеси степей бронзового века и современных жителей Восточной Евразии (дополнительная таблица 5). Это говорит о том, что как западные, так и восточноевразийские предки степно-лесных популяций в значительной степени унаследованы от более поздних потоков генов, начиная с позднего бронзового века: срубная родословная WSH для западной части Евразии и современная тунгусская родословная для восточноевразийской часть. Дополнительные древние геномы из Сибири будут иметь решающее значение для реконструкции изменений в родословных, связанных с ANE, в Сибири с течением времени и для понимания формирования генофонда нганасан.
Южные степные популяции отличаются от степно-лесных на севере тем, что имеют сильное генетическое родство в целом с западно-южноазиатскими предками (дополнительный рисунок 4 и дополнительная таблица 6). Популяции древнего Тянь-Шаня, датируемые 2200 г. до н.э., демонстрируют то же свойство (дополнительная таблица 7), в то время как родословная WSH, связанная с синташтинской культурой, широко упоминалась в этом регионе в период позднего бронзового века46. Вместе с отсутствием сходства с Западной и Южной Азией у представителей сакской культуры в Казахстане примерно за 2500 лет до н.э. (Дополнительная таблица 7), мы предполагаем приток на север родословных, связанных с Западной / Южной Азией, в регион Тянь-Шаня в течение первой половины н. в первом тысячелетии до нашей эры и чуть позже в Казахстан чуть севернее.
Чрезвычайно важно расширить набор доступных древних геномов во внутренней Евразии. Внутренняя Евразия функционировала как канал для миграции людей и культурного переноса с момента появления первых современных людей в этом регионе. В результате мы наблюдаем глубокое совместное использование генов между западными и восточными евразийскими популяциями в нескольких слоях: родословная ANE плейстоцена в мезолитической EHG и современных коренных американцев, степная родословная бронзового века от Европы до Монголии и родословная, связанная с нганасанами, простирающаяся от Западной Сибири. в Восточную Европу. Более поздние исторические миграции, такие как экспансия тюркских и монгольских групп на запад, еще больше усложняют геномные сигнатуры примесей и перезаписывают сигнатуры более старых событий. Древние геномы степных особей железного века, уже демонстрирующие следы примеси с запада на восток в V - II веках до н.э.39, являются дополнительными прямыми доказательствами скрытых старых слоев примесей, которые часто трудно оценить по современным популяциям, как показано на наш вывод о несоответствии между оценками примеси, датируемыми современными людьми, и оценками древних геномов.