И всем разумом своим глава 2

               

                УЙДУ С ДОРОГИ, ТАКОВ ЗАКОН – ТРЕТИЙ ДОЛЖЕН УЙТИ
                (грустная песня советских композиторов)


               
                ----------------- *** ---------------
                Боливар не вынесет двоих
                (Основной закон естественного отбора)

     С точки зрения эволюционизма, эволюция, да и сама жизнь на Земле, были бы
невозможны, если бы каждый оживший протобионт существовал бы сам по себе,
изолировавшись от всего остального мира. Именно жизнь в куче среди себе подобных
 дала ему возможность в конце концов выйти в люди. Научившись делиться и
обмениваться генами, простейшие уже общими усилиями двинули прогресс вперед,
комбинируя и рекомбинируя гены в поисках лучших вариантов, подсовывая их на суд
естественного отбора в точном соответствии с учением Дарвина об эволюционном
приспособительном характере видоизменения организмов в процессе развития жизни на
Земле. Современный эволюционизм как научное направление естествознания, не
удовлетворившись объяснениями Дарвина о том, как все это происходит в жизни,
объявил, что может запросто объяснить, почему все это происходит именно так, какие
причины обеспечивают и само появление жизни из косной неживой материи, и те
приспособительные изменения генотипа организмов, которые затем либо
отбраковываются, либо благосклонно принимаются как прогрессивные. Одним из
столпов, на которых зиждется современный эволюционизм, является представление, что
сообщество тех или иных организмов, называемое популяцией, является вечной копилкой
всевозможнейших скрытых мутаций, когда-то случайно появившихся и отложенных
прозапас до лучших времен. Когда же эти времена наступают, когда мутаций набирается
порядочно, может иметь место диалектический скачок количества в качество: там на
неведомых дорожках начинают появляться невиданные звери, замещая собой устаревшие
биомодели и продолжая двигать прогресс видообразования. Но, как выясняется, и этот
основополагающий столп внутри оказался малость трухлявым. В популяции, оказывается,
не все так красиво и безмятежно, как обещали. И оттуда, оказывается, тоже уходят
навсегда.


     Строго говоря, уйти должен не третий, а второй, вернее – каждый второй. Таков
грустный закон популяции, ограниченной пищевыми ресурсами и размерами занимаемой
ею экологической ниши. Даже автотрофные организмы, которые научились синтезировать
органическое вещество из неорганического, а не только вырывать его из глотки друг у
друга в бесконечной пляске взаимопожирания, и те вынуждены сражаться за место под
солнцем. Закономерности перестройки генома при развитии популяции – совокупности
организмов одного типа (вида, подвида, или просто обособленной или изолированной
генетически однородной группы) – очень любопытны и поучительны. Обычно имеются в
виду организмы, которые для рекомбинации генов пользуются половым размножением.
Простое деление не сопровождается рекомбинационным изменением генома и большого
интереса не представляет, поскольку это временное количественное увеличение, вроде бы,
не должно влиять на изменчивость генофонда. Однако, учитывая, что в поисках истоков
жизни мы закопались в глубь геологических эпох, придется осветить и этот
малоинтересный вопрос. Ведь если жизнь началась с самой наипростейшей единичной
формы, а в этом сейчас в научном мире мало кто сомневается, то в эти часы утра туманного,
полового размножения пока еще не было. Как же тогда увеличивалось и накапливалось
разнообразие генофонда?


     Развитие популяций изучают на примерах всяческих моделей. Давайте тоже смоделируем
идеальную, то есть. теоретическую, оторванную от жизни популяцию простейших и проследим за
ее развитием. Возьмем какую-нибудь лужу средних размеров и разместим ее вблизи
полупотухшего вулкана. Пусть из вулкана вытекает маленький ручеек с простой органикой,
минеральными солями, короче – со всем, необходимым для питания популяции общим числом
только N голов, или особей, или клеток – роли не играет. Из этой лужи, как в задаче с
двухтрубным бассейном, пусть вытекает тоненький канализационный ручеек, уносящий все
биопроизводственные отходы, включая несъедобные останки борцов эволюции, выбывающих из
борьбы. Тогда простейшим будет и что жевать, и будет куда удалять продукты метаболизма без
риска в них окончательно захлебнуться и утонуть. Итак, наша ограниченная популяция
жизнестойка, ее жизненный порыв ничем не ограничен, кроме как пищевыми ресурсами. В этих
условиях, выражаясь научно, число N есть поддерживающая ёмкость популяции – максимальное
число голов, которые спокойно могут проживать в луже единовременно, не испытывая особого
недостатка в продуктах питания, но и не имея никаких особых запасов на черный день, разве что
так – на первый случай. Хотя с высоты птичьего полета все простейшие кажутся на одно лицо, как
затылки новобранцев, при ближайшем рассмотрении они могут отличатся, скажем, цветом.
Специально оговорим, что мы рассматриваем случай, когда цвет клеток хотя и записан в генотипе,
но никак не сказывается на жизнестойкости его носителя. В этом смысле все они равны. И еще
одно условие. Пусть размеры лужи таковы, что любая клетка может переплыть ее стилем брасс за
отрезок времени между делениями в процессе размножения. Это будет означать, что
разделившиеся клетки могут равномерно перемешиваться без какой-либо дискриминации по
цвету кожи или цензу оседлости. Короче говоря, перед нами – статистически однородное
множество с равновероятными правами и обязанностями всех составляющих его элементов. Итак,
начальные и граничные условия определены, можно формулировать условия задачи.


     Допустим, что в данной популяции, состоящей исключительно из зеленых особей, в один
прекрасный момент появляется рыжая клетка. Просто в одной из зеленых клеток произошел
взрыв – очень удачный бета-распад естественного изотопа К40, в результате которого имевшийся
в ДНК ген хлорофилла с перепугу взял да и сразу же перекомбинировался в ген бета-каротина.
Никаких преимуществ или неприятностей это приобретение пока не дает, поскольку в клетке нет
еще полного набора генов, кодирующего всех участников фотосинтеза. Это – дело далекого
будущего, до которого еще надо дожить. В задачнике спрашивается: каковы шансы случайно
обрыжевшей клетки навсегда утвердить свою породу в данной идеально стабильной замкнутой
популяции. Конечно, нутром мы чуем, что сделать это будет трудно, ибо над единственным
представителем рыжменьшинства дамокловым мечом нависает громада зеленых. Наша задача –
попытаться данное чутье выразить в числах. Итак, рыжий элемент начал размножаться – он
разделился надвое.


     Остальные члены популяции, решив, что они тоже не рыжие, в ответ на этот великий почин
также благополучно разделились. Общее число клеток стало 2N и ровно вдвое превысило
поддерживающую емкость среды. Следовательно, наступает самый драматический момент –
рулетка, определяющая кому из них быть, а кому, к сожалению, нет. Мы не станем подглядывать
за всеми, проследим лишь возможную судьбу двух рыжих близнецов-братьев. Нам известно,
что вероятность любой особи прорваться в стабильную популяцию равна 1/2, а двойка, будучи
умноженной на 1/2, даст единицу. Следовательно, из двух рыжих в новой популяции останется
ровно один и справедливость восторжествует? Но ведь ни в каком законе не прописано, что
данная ячейка предназначена исключительно для рыжих особей! Поэтому вероятность такого
исхода так просто не рассчитывается. Нужно рассмотреть все варианты и сосчитать частоты
появления каждого из них. Присвоим первой особи номер 1, а второй – 2. Тогда в результате
борьбы за продолжение жизни возможны следующие исходы: 1-2, 1-0, 0-2, 0-0. Нулем мы
обозначили прискорбный факт гибели соответствующего пронумерованного соискателя. Как
видим, в трех случаях из четырех фортуна повернется лицом к рыжей масти, а в одном случае
приговорит обоих рыжих к небытию. В компенсацию за эту несправедливость предусмотрен
вариант 1-2, когда оба брата останутся в популяции, вытеснив при этом какого-то
зазевавшегося равновероятного зеленого. Каков исход из этих четырех вариантов наиболее вероятен?
Они равновероятны, поскольку эти события взаимно независимы. Если бы отбором руководил,
допустим, “акула” Додсон из рассказа О’Генри “Дороги, которые мы выбираем”, то все бы
решилось однозначно: “Мне очень неприятно это говорить, но место есть только для одного.
Боливар выдохся и двоих ему не снести”. Его кольт хладнокровно бы отсек боковые варианты,
оставив один из двух: 1-0 или 0-2. Но Его Величество Случай менее хладнокровен. Он производит
расстрел трясущимися руками, закрыв при этом глаза. Он наугад заряжает в магазин своего
автомата N боевых плюс N холостых патронов, и, зажмурившись, дает очередь по этой шеренге
соискателей светлого будущего. Исход неясен, совесть чиста, в популяции могут остаться даже два
вождя краснокожих. Но может не остаться и ни одного, что, выражаясь научно, элиминирует
дальнейшее присутствие данного цветного меньшинства в популяции. Говоря попросту – с
вероятностью равной 1/4 краснокожие вымрут бесповоротно при первом же делении. Команде
же зеленых такой исход не угрожает. Если даже все N боевых патронов поразят только зеленых (а
в этом случае и будет реализован желанный вариант 1-2), их все равно останется N-2, т. е.
достаточное число, чтобы в последующих играх со смертью попытаться свести счеты с
братишками, перекрасившимися в цвета революции и прогресса. Иными словами, хотя
вероятность каждого элемента множества продлиться в популяции одинакова, краснокожая
субпопуляция балансирует у бездны на краю, тогда как зеленая может спать спокойно и видеть
сны и зеленеть среди даже зимы.


     Таким образом, судьба единичного носителя нового спонтанно возникшего генетического
признака все время висит на волоске, ибо при каждом делении он может попросту уйти в
небытие, унося с собой все надежды и чаяния той генетически отличающейся новой “популяции”,
которую он в единственном числе и представляет. Грустная реальность, совершенно негуманное
мальтузианство случайности. Конечно, рыжие, если бы могли, установили бы в данной луже
строгий уравнительный порядок, чем и гарантировали бы единственно справедливый принцип:
каждой семье – по отдельной квартире, скажем, к двухтысячному году по их внутрилужному
летоисчислению. Тогда число похорон и рождений в каждой ячейке сообщества пришло бы в
строгое соответствие с законом сохранения материи, и никаких посягательств на изменение
национального состава популяции попросту бы не наблюдалось. Но такой разворот событий к
теории вероятности никакого отношения не имеет. Сохранение единственного краснокожего в
популяции может наблюдаться только тогда, если соответствующая мутация будет
самопроизвольно случайно возникать в сообществе зеленых клеток с частотой равной 1:4N. Если
эти мутации будут возникать чаще, то заселение популяции этим признаком абсолютно
гарантировано. С другой стороны, если нам известна частота случайных мутаций в живой клетке,
мы можем вычислить граничный объем популяции, поддерживающий присутствие этих мутаций.


     Вернемся, однако, в свою лужу и рассмотрим отрезок времени, когда новых мутаций в
популяции не возникает. Пусть в изолированной идеальной популяции общим объемом N
содержится n одноклеточных особей одного вида и m другого (при условии, что m много меньше n).
Тогда при каждом акте деления и перезаполнения популяции продуктами деления при
сохранении ее первоначального объема вероятность m-подпопуляции случайным образом сразу
исчезнуть равна (1/4)^m. Конечно, если число m достаточно велико, то вероятность мгновенного
их вымирания в одном акте неимоверно низка. Но к этому же результату можно прийти и за очень
большое число “частичных” вымираний. Ведь такую популяцию можно условно представить себе
в виде суммы микропопуляций, где на одного рыженького приходится более чем один
зелененький.  А вот для n-популяции полное исчезновение не грозит, ибо для этого не хватит
“патронов” – их ведь всего N, а число зеленых кандидатов на столь невероятный отстрел равно
2n>N. Так что у них (как у популяции) нет безвозвратной стороны, а у рыжменьшинства она
имеется всегда. При полной симметрии персональной вероятности каждого члена общей
популяции выжить или погибнуть, асимметрия вероятности вымирания субпопуляций медленно
но верно должна приводить к сдвигу популяции в сторону выравнивания своего состава. Ведь
субпопуляция зеленых жертвует тем же числом своих членов, что и рыжие, но у зеленых имеются
тылы, а у рыжих резервов нет, они все как один на передовой, по тылам не отсиживаются. И, в
конце концов, они будут вынуждены бой проиграть, ибо в статистике действуют не умением, а
числом.


     И все же, при какой концентрации лиц рыжей национальности вероятность их одновременной
эмиграции в безвозвратную сторону станет практически незначимой? Ведь и над каждым из нас
постоянно висит какой-нибудь совершенно дикий “кирпич”, но большинство из нас успевает
дожить до того, что в медицинской статистике называется естественной убылью вследствие
старости или болезней, а не несчастным случаем. Для этого, как водится, нужно задаться
значением вероятности, которую мы примем за практическую невероятность. В
реакторостроении, в самолетостроении и в других отраслях инженерного искусства существуют
расчеты проектных аварий малой, средней и большой степени тяжести. Соответственно
выбираются и технические решения, направленные на снижение их последствий. В расчеты
закладывают коэффициенты запаса. Что нужно – утолщают, что нужно – упрочняют, а то и вовсе
многократно дублируют. Но если вероятность некоего прогнозируемого события не превышает
определенной величины, это событие игнорируется и считается невероятным, хотя вероятность
его вполне конечна. Так защитные колпаки над реакторными установками должны выдерживать
падение на них современного самолета, пилотируемого нетрезвым летчиком, но никто не
рассчитывает их на отражение случайной атаки двух подвыпивших самолетов, случайно
столкнувшихся как раз строго над данным радиационно-опасным объектом. Допустим, что
вероятность 0,001 достаточно низка, чтобы принимать ее близко к сердцу, рассматривая дружную
жизнь наших двухцветных простейших в коммунальной луже. Следовательно, должно
выполняться соотношение (1/4)^m<0,001. Тогда при грядущей смене поколений, когда они все
разделятся и половина лужи исчезнет, относительно присутствия краснокожих в популяции
можно не беспокоиться. Такое неравенство выполняется при m=5. Вернее, при m=4,98, но живая
клетка это не коацерват-протобионт, она не может быть разрезана на части с полным
сохранением жизнеспособности четвертушек и половинок. Не так уж и много требуется
краснокожих представителей, чтобы не погибнуть одномоментно при первом же делении всей
компанией за здорово живешь. Правда, через некоторое время, когда зов крови вынудит их
разделиться еще раз, всё опять повторится сначала. Если же кто-нибудь из них удвоится сверх
отпущенного среднего лимита, или навсегда выбудет из игры, то здесь простые расчеты
бессильны, ибо мы имеем дело со случайно ветвящимся случайным процессом. Ну а пока
краснокожий вообще один в поле воин, а это состояние наиболее вероятно, он ходит у бездны на
краю с вероятностью 1/4 туда безвозвратно провалиться при первом же делении. И это хождение,
по той же теории вероятности, долго продолжаться не может. Попробуйте взять монету и
подбросить ее много-много раз. Если два раза подряд выпадет решка – значит пора сливать воду
и ставить локомотив истории на вечную стоянку. Если подряд два орла – добавьте еще одну
монету и продолжите игру уже с двумя монетами. Ну, и так далее. Эти вероятности симметричны,
но вот практический исход, к сожалению, разный. В такой игре при достаточном числе бросаний
не выигрывал еще никто. И двух- и пятимонетный перевес в вашу пользу тот же случай вернет на
место. Но от капитала в пять монет есть куда отступать. А вот имея всего одну монету, отступать
уже будет некуда. Там – конец игры в этой рулетке “равновероятностей”.



               
                ----------------- *** ---------------
                Есть ложь, есть наглая ложь, а есть статистика
                (Диалектический закон перехода качества в количество)

     Для тех, кто общим рассуждениям предпочитает выражения в числах, могу предложить
увлекательную статистическую игру в рулетку. Правда, для этого нужно иметь доступ к
персональному компьютеру и хотя бы немного уметь программировать на каком-нибудь языке.
Для таких любознательных приводится простенький алгоритм программы, с помощью которой
можно разыграть различные варианты распространения спонтанно возникающих особей (или
аллелей) в идеальной популяции. В принципе он вам уже известен, все что было сказано выше
лежит в его основе.

     Во время размножения простым делением в одном случае из четырех клетка удваивается, в
другом – погибает, еще в двух – остается бобылем и сохраняет свое присутствие в популяции без
претензии на изменение своего семейного положения. При этом полагаем, что все они делятся
дружно в один и тот же момент (так проще вести подсчет). А вот кому какая выпадет судьба –
этим делом руководит генератор случайных чисел, который, уравнивая шансы, делает это чисто
случайным образом. Метод такого рода вероятностных расчетов носит красивое название – метод
Монте Карло. Это не фамилия и не имя, это название знаменитого города в княжестве Монако, в
котором каждый второй дом – это притон, где буржуи (а теперь и новые русские) день и ночь
крутят рулетку, проигрывая нетрудовые доходы или то, что смогли умыкнуть у матери-Родины с
полного одобрения государства в лице народных избранников, Первого Президента и Комитета
по прихватизации народного достояния.


     Эта программа – всего лишь ядро. Кто умеет, тот может ее расширить, добавить спонтанный
приток “мутаций”, ввести статобработку результатов, усложнить условия, и так далее до потери
пульса, ибо известно, что не существует ни единой программы, которую нельзя улучшить или
расширить. Для таких любителей, интересующихся и немного знающих о приложениях теории
вероятности, поясняю суть дела. В терминах теории вероятности жизнью каждой особи в
популяции руководит вероятностный итерационный автомат с постоянной структурой (итерации –
многократный повтор заданного действия с учетом результата предыдущего).


     Берем идеально стабильную, многочисленную популяцию, но всё же ограниченную
вмещающей емкостью. Пусть в такой популяции в начальный момент присутствует некая
относительно малочисленная, выделяемая по некоему признаку субпопуляция из N особей. Тогда
во время смены поколений вся субпопуляция должна испытать судьбу и пройти через этот
итерационный автомат. Остальная часть общей популяции тоже проходит через этот же автомат.
Но персональная судьба этих особей, если они составляют много более половины общей
популяции, нас не волнует, ибо как доминирующая часть общей популяции они на какое-то время
вне опасности в смысле вымирания. Их много, и в любой момент они могут не просто дополнить,
но и заполнить собой весь объем общей популяции.


     Матрица преобразований в структуре автомата очень проста. Генератор случайных чисел с
равной вероятностью выбрасывает случайное дробное число в интервале от нуля до единицы.
Разбиваем единицу на четыре равных интервала. Случайному числу в зависимости от того, в какой
интервал оно попадет, переприсваиваем одно из четырех значений: 0, 1, 1, 2.  Это и будет
проходным коэффициентом той особи, которая в данный момент проходит цикл деления и
последующего выживания. В двух из четырех равновероятных случаев особь выходит из этого
лототрона в единственном числе (одна из двух дочерних особей выживает). В одном случае
выживают обе особи, еще в одном – обе выбывают. На выходе автомата накапливается сумма
проходных коэффициентов, которая является новым числом особей в субпопуляции в следующем
поколении. Остальной объем общей популяции просто заполняют представители
доминирующего большинства из числа “коренных жителей”. При следующей итерации - смене
поколения - вся популяция снова проходит экзамен на выживаемость, затем снова, затем снова и
снова. Эти бесконечные экзаменационные сессии могут прекратиться лишь в случае, когда на
выходе автомата случайно сформируется число ноль, или число внедряющихся особей
преодолеет некий уровень, который можно принять за условно безвозвратный. В первом случае
это будет означать полное вымирание субпопуляции, от которой в общей популяции ничего не
останется кроме грустных воспоминаний. Во втором – внедрение субпопуляции в популяцию на
правах почти полноправного членства. Получив ноль, снова запускаем туда N абитуриентов и
повторяем такие экзамены сто или тысячу раз для набора статистики.


     Чтобы получить распределение вероятности гибели субпопуляции по поколениям в
зависимости от первоначального числа особей данного типа, придется повторить эту круговерть
достаточно много раз. Ведь при единичных мутациях-внедрениях с судьбой борется возможное
потомство этой единственной особи. Если в популяцию въезжает какой-нибудь одноклеточный
Рюрик со дружиною, состоящей исключительно из лиц варяжской национальности, начальное
число будет соответствовать списочному составу этой руководящей команды. И вертеть рулетку
придется дольше. Если же в популяцию врывается “несметная” орда лиц иной расы (при условии,
что их общее число все же много меньше чем численность оккупируемой популяции)
вероятностный автомат будет гораздо дольше перемалывать данный генотип, чем в случае
проникновения в популяцию какого-нибудь одиночного “арапа Петра Великого”.

      
      
     Рекурсивную функцию этого линейного вероятностного процесса можно построить и
аналитическим путем. Чтобы особо не закапываться в приложения теории вероятности, я сразу
без комментариев напишу эту функцию. Если вы в этом деле специалист, можете вывести ее сами,
вам и карты в руки. Если у вас аллергия на слово математика, но с персональным компьютером
вы, тем не менее, на дружеской ноге, то вполне достаточно, если, зная структуру автомата, вы
смоделируете его работу на ЭВМ с применением метода Монте Карло. Тогда это будет
увлекательной компьютерной игрой. Если ваши моральные устои не позволяют вам опуститься до
верчения рулеток, тогда просто поверьте на слово, не вникая в подробности. Итак, рекурсивная
функция, выражающая каждый последующий член ряда вероятностей через предыдущий, для
данного конкретного случая имеет вид:

                p(i) = 1 – (1 – (1/2) * p(i-1) )^2 .                (2.1)

Здесь p(i-1) и p(i) – вероятности выживания субпопуляции соответственно в каждом из двух
последовательных делений. Кроме того, известно, что p0=1, поскольку это и есть момент
спонтанного появления в популяции новоиспеченного внедренца. Нетрудно видеть, что для i=1
(первая смена поколений) вероятность выживания внедренца (а значит, и его субпопуляции) как
раз и равна 3/4.


     Для остальных смертных, которые или подзабыли теорию вероятности, или не успели
приватизировать какую-нибудь ЭВМ, в качестве примера привожу некоторые результаты такой
игры в виде таблицы 2.1. В ней показаны полученные значения вероятности (шансов) выживания
рыжей субпопуляции при смене поколений после того, как в популяции зеленых спонтанно
возникает один или сразу несколько краснокожих мутантов.




                Таблица 2.1
      Результаты ЭВМ-игры с подсчетом по методу Монте Карло вероятности сохранения
   отличительного генетического признака при смене поколений в популяции постоянного
      объема.(N – начальное число внедряемых носителей отличительного признака)

               ----------------------------------------|
               |  N  |     Число смен поколений  |
               |      |     20          60          100     |
               ----------------------------------------|   
               |   1  |    0.143      0.043      0.028 | 
               |   2  |    0.257      0.086      0.057 |
               |   5  |    0.586      0.211      0.142 | 
               |  10  |    0.771      0.373      0.242 | 
               -----------------------------------------

     Монте Карла как  честный труженик игорного бизнеса выдавал на гора одно из случайных
чисел, а компьютер честно подсчитывал, сколько циклов деления (поколений) краснокожий
продержится в популяции. Когда количество его прямых потомков обращалось в ноль, компьютер
вносил эти сведения в анналы истории и для увеличения статистики запускал в лототрон
следующего соискателя. И так – много-много раз. Потом в результате очень простых
преобразований и нормировки вычислялись шансы (вероятность) субпопуляции дожить до того
или иного момента времени. К примеру, если за время жизни популяции в ее недрах тысячу раз
возникали единичные мутации (не все сразу, а по одному), то в 400 случаях потомки мутанта
доживали до пятого деления, в 100 случаях – до тридцатого, и так далее. Пронормировав
(разделив) эти числа на общее число попыток, получим среднюю вероятность выживания
потомков внедренца в поколениях. Эти величины и представлены в таблице.


     В первой строке таблицы в популяцию падает с неба один единственный вождь краснокожих,
во второй – сразу два, в третьей - пять. В нижней строке показаны шансы пришельцев, когда в
нашей луже по дороге из Варяг в Греки застревает десант из десяти готовых на все одноклеточных
близнецов скандинавской национальности. Чтобы получить данные трех первых строк, мы с
Монте Карлой, набирая статистику, крутили рулетку по сто тысяч раз. Это значит, что и одиночки и
парочки и “пионерские пятерки” повторяли попытку штурма ровно такое же число раз. Для банды
варягов нашего терпения и времени хватило лишь на 20 тысяч. Выборки вполне достаточные и
представительные. Как видите, все попытки одиночек дожить до торжества внутрилужного
коммунизма в большинстве случаев энергично пресекаются уже на начальной стадии. Ведь здесь,
моделируя развитие идеальной популяции, мы имеем в виду простейшую форму жизни, что-то
вроде бактерии. А у них, с колокольни масштабов длительности нашей жизни, смены поколений
следуют довольно часто. На хороших харчах современная бактерия может делиться каждые два
часа. Так что через месяц-другой найти потомков пришельцев в нашей идеальной луже будет
весьма затруднительно, хотя и не безнадежно.
 

     Однажды, когда в лужу прыгнул какой-то рыжий Джеймс Бонд, компьютер долго не мог
вытолкнуть его оттуда. Все это время одиночка боролся с теорией вероятности, стремясь
прорваться в популяцию. Рыжий агент 007 сумел даже размножиться до 203 джеймсбондят,
однако асимметрия популяционной вероятности все равно уничтожила их всех до единого.
Зеленые терпели их присутствие почти 2000 поколений (примерно полгода, если для
бактериальных форм), но закон “3/4” все же победил. Сознаюсь, наблюдая на экране дисплея за
развитием событий, я очень болел за потомство этого смельчака, многократно и подряд
извлекавшего из колоды козырного туза. Но жизнь есть жизнь, у зеленых были тылы, а у рыжих –
нет. Для них в подавляющем большинстве случаев понедельники заканчивались еще в субботу.


     В вероятностной рулетке уже на начальной стадии своего существования пришельцы
разбивались на две группы. Одной группе Его Величество Случай, в первый раз назначая
нестандартное продолжение (взамен среднестатистического соотношения 1:1), вручал черную
метку с надписью “0”. И поток “энтропии” сразу же уносил их в небытие. В другой группе в
нестандартной ситуации сначала получали “2” – разрешение разделиться и сохранить обоих себя
на благо будущего прогресса. Поэтому они, укрепив тылы, могли сделать лишний шаг назад. Зато
потом, заглянув в конспекты прошлых лет по ОМЛ, опять стремились сделать два шага вперед,
увеличивая свой списочный состав. Именно потомство того, кто выигрывал в первом туре, глубже
всего проникало в популяцию. Такое раздвоение популяции хорошо известно и носит научное
название дизруптивного. Правда, дизруптивный дрейф популяции рассматривается в теории
естественного отбора в случае, когда изменения условий жизни начинают благоприятствовать не
любому и каждому, а одному или более фенотипам (у кого-то зубы острее, у другого глотка
крепче, а продукты начали завозить с перебоями). И в пределах одного вида могут
сформироваться разные экотипы, продолжающие безбедно существовать даже в условиях
дефицита, прорываясь к корыту по головам своих соплеменников, тупо стоящих в очередях за
оскудевшей пайкой. Когда же снова восстановится изобилие, окажется, что в популяции кроме
этих энергичных типов не осталось ни одного порядочного. И это тем более ускорит движение по
пути прогресса, поскольку под ногами у соискателей будущего никакая гнилая мягкотельщина
болтаться уже не будет. В нашем же случае дизрупция условная, поскольку она определена не
какими-либо выдающимися полководческими качествами каждого, а простым случаем,
первоначально раскидавшим их по разные стороны равновероятной стартовой баррикады. Но
участь у всех одна – пополнить запасы сопропеля, который со временем станет каким-нибудь
полезным ископаемым. Для примера: ни один из тех 100 тысяч соискателей-одиночек, которых
мы с Монте Карлой запускали в лужу, не дотянул до 5 тысяч поколений. Зафиксированный рекорд
– 4637. Но это – дело случая и структуры генератора случайных чисел ЭВМ. В других опытах могут
получиться другие конкретные результаты. Однако, общие статистические закономерности будут
примерно такими же, как это показано в таблице.


     Кстати, если вам известно распределение вероятности выживания для единичной особи, нет
нужды тратиться и ехать в Монте Карло, чтобы получить такие же данные для случая группового
внедрения. Эта задача легко решается аналитически. Если P1(i) это вероятность, того, что
потомство единичного внедренца доживает до i-того поколения, то такая же вероятность при
начальном внедрении n особей будет равна:

                Pn (i) = 1 – (1 – P1 (i) )^n.              (2.2)


     Если бесконечно повторять эту игру, можно дождаться, когда какой-нибудь лазутчик заселит
собой любую часть популяции любого конечного объема. Я не дождался. Терпения не хватило.
Таким образом, на основании сложнейших математических расчетов с привлечением лучших
зарубежных методов игорного бизнеса и самых лучших зарубежных персональных компьютеров
желтой сборки, удалось установить следующее. Сколько одноклеточного белого волка не корми,
серые братья все равно очистят от него вверенное им пространство, если усилиями местной
охотничьей популяции численность волчьей популяции поддерживается строго на одном уровне.
Ибо в среднем каждая четвертая пуля выметает из популяции именно его альбиносные гены. А
если принять во внимание, что охота пуще неволи, то даже в пределах официального лимита на
лицензионный отстрел братьев наших меньших, вскорости может не остаться и многоклеточных
серых.


     Установленный нами закон “самоклонирования” в стабильной равновероятной идеальной
популяции мог бы иметь огромное народнохозяйственное значение, займись мы этим делом
немного раньше. Когда пламенный борец за чистоту морального облика советского человека,
незабвенный Егор Кузьмич Лигачев, приступил к своей операции “Ы”, повелев вырубить между
делом и 80% уникальных вековых виноградников Крыма, народ отреагировал на это дело
мгновенно. Ведь никакие постановления партии и правительства не в силах отменить законы
природы, а тем более – такую основу диалектики, как закон сохранения материи. Еще Михайло
Ломоносов предупреждал, что это – гиблое дело, ибо если откуда убудет, то в другом укромном
месте непременно прибудет. Если в стиральную машину старого типа загрузить ведро воды,
добавить 10 кг легкорастворимых углеводов и запустить пачку пекарских дрожжей, то в данном
ферментаторе начнется бурная реакция то ли фосфорилирования, то ли ангидрирования, а может
и какая другая, но непременно с переносом электрона по цепочке, в которой не последнее место
занимает знакомый нам цитохром (аминокислотные составы цитохромов пекарских дрожжей и
владельца ферментатора приведены в первой главе, а за правильность рецептуры исходных
ингредиентов автор не ручается по причине отсутствия практических навыков в этом ноу-хау,
известном автору только понаслышке). Через некоторое время в первоначально неидеальной
популяции дрожжей установится квазиравновесие, поддерживаемое периодическими добавками
углевода. Делятся они там как бешеные, поколения сменяют поколения, поколения лезут по
головам других поколений – точь-в-точь как в компьютере. В результате в популяции дрожжей
произойдет дизруптивный плюс направленный отбор, и к тому времени, когда они начнут
постепенно захлебываться в предельной концентрации собственных отходов (примерно 12 – 14 %
объемных), популяция по своему составу подравняется. В конце концов останутся самые стойкие
полуживые особи. Простой народ, не отягощенный знаниями биологии и очистительного закона
“3/4”, сцеживая отходы жизнедеятельности дрожжей, как правило, выплескивает из корыта куда
подальше и ребенка, т. е. остаток, представляющий собой братскую мешанину погибших
доверчивых одноклеточных грибков, поверивших в изобилие, которое одноразово свалилось на
их одноклеточную голову. Заодно выплескивается и самое ценное – несколько тысяч (а может и
миллиардов, кто их там считал) особей, способных противостоять концентрации 12 – 14 %
объемных. А их бы да промыть, да продержать подольше на полуголодном пайке, не гонясь за
сиюминутной выгодой, да повторить все это еще раз, и еще много-много раз! В результате
направленного отбора, при самоочистке этой популяции от разных нетипичных нейтральных
одиночек по закону “3/4”, можно было бы вывести такую породу дрожжей, которые бы сразу
давали искомый продукт нужной крепостью 40 %. А так, при обычном ноу-хау, требуются еще и
энергетические затраты на отделение ненужной воды, значительное присутствие которой в
конечном продукте считается крайне нежелательным и даже вредным для здоровья. Если кто
подумал, что автор ратует за возврат в кабацкую Русь, то он ошибается. Автор, будучи
исключительно высокоморальным потомственным трезвенником, в первую очередь печется о
пекарских дрожжах в народнохозяйственном аспекте, а вовсе не о себе. Ведь с такими дрожжами,
экономя при этом покупаемый за валюту ром, можно было бы каждого трудящегося совсем по
дешевке обеспечить бабой с ромом. Или ромовой бабой?  Не уверен, что грамматически
правильно оперирую этим кулинарным чудом. Но всё равно, для наших баб наша дрожжевая
популяция вырабатывала бы ром сама еще в процессе ферментации их теста. А о возможности
иного применения этой сберегающей технологии у автора, бывшего высокоидейного строителя
коммунизма, даже и в мыслях ничего такого не было, и быть не могло.



                ----------------- *** ---------------
             Человек подобен колбасам: чем его начинят, то в себе и носит.
              (Козьма Прутков о законе передачи информации в поколениях)

     Практически все сказанное выше (и не только о дрожжах) в полной мере относится и к
мутациям генов у диплоидных представителей жизни, вроде нас с вами, имеющих два комплекта
генетической ДНК – рабочий и запасной. Прежде чем погрузиться в диплоидную популяционную
генетику нужно будет усвоить некоторые понятия этой науки. Что такое ген мы уже проходили.
Гаплоид – это клетка, имеющая единственный комплект генов. Диплоид – клетка, у которой этот
комплект удвоен, т. е. имеется два комплекта однотипной генетической ДНК. У таких организмов
каждая генетическая ДНК существует не в виде одной длиннющей нитки, а в виде некоторого
числа обособленных ее фрагментов, называемых хромосомами. Простейшие одноклеточные
формы, которыми мы рассматривали выше, – гаплоидны. Гаплоидны и гаметы, то есть, мужская и
женская половые клетки, при слиянии объединяющие свои генетические наборы в одной, уже
диплоидной клетке, дающей начало организму, похожему и на папу, и на маму. В диплоидной
клетке два аллеля [греч. аллель – другой] – два варианта одного и того же гена. Генотип – общий
набор различных аллелей, имеющихся у особи в генетической ДНК, то есть, в хромосомах.
Фенотип – внешнее проявление генетического признака. То, что вы видите в зеркале, это фенотип.
Большинство внешних и внутренних признаков определяется генотипом, но не все.
Выглядывающие из зеркала фиолетовая прическа, могучие, как у Вия, черные ресницы,
нависающие над сине-зелеными разводьями под глазами, губы, раскрашенные под цвет
покойника не первой свежести, или лиловая с прожилками фактура носа – к генотипу отношения
не имеют Все это определяется или внешним косметико-химическим воздействием в угоду
текущей моде, или теми пиломатериалами, которыми владелец носа злоупотреблял в
неумеренных количествах. Такой фенотип генетически не наследуется, но может передаться
инфекционным путем: дурной-то пример заразителен! Гомозигота – это такой диплоид, у
которого оба аллеля данного гена одинаковы. Гетерозигота – аллели разные. Когда аллели
разные, они не могут оба сразу проявиться в фенотипе. Очень редки случаи, когда правый глаз
бывает цвета папы, а левый – мамы. Доминантный аллель это как раз тот аллель, который
доминирует и проявляется в фенотипе. Рецессивный, хотя и присутствует в диплоидном наборе, в
фенотипе не проявляется. Он отложен прозапас и может проявиться в потомках, если по этому
аллелю они станут гомозиготны. Если ваш папа лысоват, а вы – лицо прекрасного пола,
полученный от папы аллель лысоватости не испортит вашу прическу, ибо он у вас рецессивный.
Зато он становится доминантным у вашего потомка мужеского полу, и может проявиться даже в
случае, если его родной папа по этому фенотипическому признаку вовсе не похож на
древнегреческую скульптуру какого-нибудь мыслителя. Теперь, когда наши знания в области
генетики намного превысили знания Грегора Менделя и Чарлза Дарвина вместе взятых, мы
можем смело нырять в эту среду без риска свернуть себе шею, обогатив этим явно
негенетическим признаком свой фенотип.


     Наличие генетической “заначки” в виде рецессивного аллеля дает диплоидам определенные
преимущества. Ведь если в этом фрагменте ДНК произойдет случайная мутация – хорошая ли,
нейтральная, или даже плохая, – она не проявится в фенотипе. Следовательно, естественный
отбор может спать спокойно: фенотип, а значит и жизнеспособность особи, не изменились,
отбирать не из чего. Этот факт можно истолковать в пользу гипотезы, что рецессивный аллель
может служить этакой копилкой случайных мутаций. А теперь допустим, что такая же мутация
случится еще у какого-нибудь представителя данной популяции. К чему это может привести? Если
две такие особи случайно встретятся и полюбят друг друга, то в их потомстве, согласно Менделю,
с вероятностью 1/4 может появиться особь, оба аллеля которой будут представлены рецессивным
аллелем родителей. Фенотип изменится, возможно, даже в сторону лучшей приспособленности к
жизни в условиях текущего исторического момента. А это уже приспособительная эволюция –
двигатель прогресса! Можно продолжать копить всякие генетические мутации дальше. Если же
новый фенотип на радость естественному отбору окажется хуже старого, то сами догадайтесь,
отправят его на свалку истории, или нет.


     Итак, если случайные мутации в рецессивном аллеле не приносят немедленной прибыли или
вреда, то они могут долго лежать невостребованными, дожидаясь своего часа. А как долго? В
популяционной генетике диплоидных видов, имеющих двойной набор хромосом и пользующихся
половым способом передачи генов, в большом ходу уравнение Харди и Вейнберга, независимо
сформулированное каждым из них в 1908 году: Авторы не были генетиками. Первый был
английским математиком, второй был немецким врачом. Вот это уравнение:

                p^2 + 2pq + q^2 = 1                (2.3)

Здесь р – частота (доля) доминантного аллеля А среди всех аллелей данного гена в популяции, q –
доля рецессивного аллеля а,  p в квадрате  – частота формирования гомозиготного доминантного
генотипа АА,  2pq – гетерозиготного генотипа Аа,  q в квадрате – гомозиготного рецессивного
генотипа аа, который может показать личико в фенотипе. Получить такое уравнение очень просто.
Поскольку  p +q =1 по определению, то, возведя в квадрат обе части этого равенства, получим
выражение 2.3. Сразу отметим, что интерпретация членов уравнения как частот соответствующих
комбинаций носит приближенный характер. К примеру: если в популяции из N аллелей
присутствует всего один рецессивный аллель, то расчетная величина q^2 будет равна (1\N)^2, то
есть будет больше нуля. Но ведь один-единственный аллель в популяции не может сформировать
гомозиготную пару! Строгое уравнение распределения генотипов, подобное уравнению 2.3,
можно получить следующим образом.


     Пусть некую популяцию формируют n зеленых шаров (аллель А) и m красных шаров (аллель а).
Популяция может быть любого конечного объема, и не обязательно “большой”, ибо подобных
терминов без указания на опорный норматив сравнения математика не терпит. Пусть все шары в
этой популяции-лототроне перемешиваются и случайно слипаются в марьяжные пары. Тогда
общее число всевозможных неповторяемых комбинаций парного слипания всех со всеми (Мобщ)
будет равно числу сочетаний по 2 из числа (n+m).  Число только зеленых (Мnn) и только красных
(Мmm) пар соответственно будет равно числу сочетаний по 2 из n и из m.  Число красно-зеленых
пар (Мnm  комбинаций Аа) при этом определится произведением nm.
Таким образом, частоты (вероятности) появления всех трех возможных генотипических
комбинаций, будут равны:

                Pnn = Мnn / Мобщ ;
                Pnm = Мnm / Мобщ;
                Pmm = Мmm / Мобщ.

А теперь вспомним (или заглянем в математический справочник), как подсчитывается число
сочетаний. В результате получим следующее:

     Мnn = С(по 2 из n) = n(n-1)/2;  Мnm = nm;  Мmm = С(по 2 из m) = m(m-1)/2
     Мобщ = С(по 2 из n+m) = (n+m)(n+m-1)/2.

Переходя к долям, получим:

                Pnn = n(n-1)/((n+m)(n+m-1));
                Pnm = 2nm/((n+m)(n+m-1));
                Pmm = m(m-1) /((n+m)(n+m-1)).

Поскольку доли (вероятности) Pnn, Pmn и Pmm охватывают все без исключения частоты всех
возможных комбинаций, их сумма равна единице по определению. Это и есть строгий эквивалент
уравнения Харди-Вейнберга, который применим для расчета наиболее вероятного распределения
генотипов в популяции любого объема и любого аллельного состава:

  n(n-1)/((n+m)(n+m-1)) + 2nm/((n+m)(n+m-1)) +  m(m-1) /((n+m)(n+m-1)) = 1   (2.4)

     При условии, что  n >> 1 и m > 1 уравнение можно упростить и привести к виду:

                n^2 / N^2 + 2nm / N^2 + m^2 /N^2 = 1, 
 
где N = (n + m) это полный объем популяции аллелей (но не особей, особей там в два раза
меньше!).

     Если перейти к терминам вероятности, то это и будет привычной формой представления
уравнения Харди-Вейнберга  p^2 + 2pq + q^2 = 1, правда, с заменой строгого равенства на
приблизительное. Видите, как все просто? Эка важность! Любой студент-первокурсник мог бы
вывести это уравнение с первой же попытки. А тут – даже двойное имя присвоили!
      

     Заслуга ученого зачастую состоит не в том, что он смог найти решение какой-либо задачи, а в
том, что он первым эту задачу сформулировал и поставил. Научный подвиг никому в научном
мире не известного Грегора Менделя не в том, что он на базе экспериментальных фактов смог
составить формулы передачи и расщепления генетических признаков. Его научное величие в том,
что он – монах – даже не имея отношения к науке в ее классическом понимании, чисто из
природной любознательности своего острого и наблюдательного ума смог сам себе поставить
задачу, смог сам создать корректную методику эксперимента. А затем – смог его успешно
выполнить, десять лет непрерывно скрещивая горох и проведя 27225 генетических анализов! И
как результат – величайшее в истории человечества открытие – открытие существования
материальных носителей наследственности! Так и заслуга Харди и Вейнберга состоит в том, что
они первыми додумались применить математические методы для расчета вероятностей
перекомбинаций корпускулярных носителей наследственности. Первыми! Поэтому это уравнение
и носит их имена. Ну а сама формула ожидаемых частот передачи генетических признаков при
половом размножении в идеальной популяции оказалась совсем-совсем простой. Квадрат суммы!
Только ни Харди, ни Вейнберг ни сном ни духом не ведали, что их формулу можно применять в
качестве “закона сохранения мутаций”. Это “открытие” будет сделано много позже – в двадцатых
годах двадцатого столетия. Но, – не Харди, и не Вейнбергом.


     Вот что по поводу уравнения Харди-Вейнберга пишут в современных учебных пособиях.

     “Популяция, в которой соотношение генотипов соответствует уравнению Харди-Вейнберга,
называется равновесной. Равновесие частот генотипов в популяции поддерживается из поколения
в поколение, если не нарушаются условия выполнения статистических закономерностей, то есть
если скрещивания случайны, жизнеспособность особей с разными генотипами одинакова, а также
не происходит изменения частот аллелей за счет мутаций, миграций или каких-либо других
факторов… Закон Харди-Вейнберга в генетике аналогичен первому закону Ньютона в механике,
который гласит, что любое тело сохраняет состояние покоя или равномерного прямолинейного
движения, пока действующие на него силы не изменят это состояние."


     Интересно, хотя бы один из авторов таких учебных пособий проверял это утверждение на
каком-нибудь пусть даже простеньком примере, взяв в руки клочок бумаги и карандаш? Думаю,
что нет. Я понимаю, каким нахальством нужно обладать дилетанту от биологии, чтобы поставить
под сомнение устоявшуюся точку зрения, подкрепленную авторитетом учебников. И тем не
менее, наберусь смелости заявить и даже доказать, что уравнение Харди-Вейнберга не может
служить основанием для утверждения, что в идеальных популяциях, не подверженных внешним
воздействиям, равновесие частот генотипов в популяции поддерживается из поколения в
поколение. Такое, увы, при сменах поколений справедливо лишь для какой-то доли случаев. Но
об этом чуть позже. А теперь, принимая во внимание перечень условий “выполнения
статистических закономерностей”, можно констатировать, что популяция Харди-Вейнберга
просто-напросто является статистически однородным множеством, то есть, очень хорошо
перемешанным, как тесто у хорошей стряпухи. Если такую популяцию состава n + m  разделить на
m равных частей, чтобы в каждой находился один элемент из числа m, то каждая часть тоже будет
статистически однородным множеством. Притом – с теми же значениями p и q, как и в уравнении
Харди-Вейнберга для неразделенной популяции. А значит – с тем же распределением
"бессмертных" генотипов.


     Теперь относительно дилетантства. Дело в том, что теоретическая популяционная генетика,
строго говоря, не является чистым разделом биологии, а представляет собой прикладную задачу
определенных разделов теории вероятности и соединений, привлеченных для обслуживания
нужд генетики. Ведь в условиях, когда предполагается, что перекомбинации носителей
генетической памяти есть исключительно случайный процесс, никак не предопределенный
сторонними или внутренними биологическими причинами, все носители мигом становятся не
живыми объектами-особями, а превращаются в обезличенные “разноцветные шары”, которыми
теория вероятности частенько оперирует при рассмотрении случайных процессов. Поэтому, как я
думаю, закон Харди-Вейнберга и смог родиться под пером математика и врача-статистика, а,
скажем, не Менделя или даже не де Фриса, Чермака или Корренса, которые в 1900 году
независимо на троих переоткрыли величайшее открытие Грегора Менделя.


     Вспомним совет великого Ньютона, что при изучении наук примеры полезнее  правил. Поэтому
для юных биологов, не относящихся к популяции зубрилок, а пытающихся вникнуть в суть
учебниковых истин, а также для приравненных к ним любознательных и дотошных лиц иных
возрастных категорий и специальностей, тоже интересующихся проблемами эволюции,
предлагаю рассмотреть процессы смены поколений в популяции Харди-Вейнберга на конкретном
примере.

     Создадим статистически однородную популяцию с поддерживающей емкостью в 1000 аллелей
(пятьсот особей). Пусть число одинаковых мутантных аллелей "a" в популяции будет относительно
невелико, допустим, один на сотню. Это будет соответствовать картине начальной фазы
эволюции, когда в популяцию каким-то образом уже проник и даже немного размножился
мутантный аллель. Статистические характеристики популяции аллелей будут следующими.

Полный объем  N = n + m = 990 + 10 =1000; а вероятности p и q соответственно будут равны:
          р = 990/1000 = 0.99;    q = 10/1000 = 0.01;
          р^2 = 0.9801;    q^2 = 0.0001;    2рq= 0.0198;    р^2 + 2рq + q^2 = 1.
      
Учитывая, что каждая особь содержит два аллеля, распределение генотипов среди 500 особей в
соответствии с законом Харди-Вейнберга будет следующим:

          АА = 0.9801*500 = 490.05;   Аа = 9.9;    аа = 0.05.

     Поскольку аллель это неделимое целое, то, округлив до целых, получим:
 
          АА = 490;  Аа = 10;  аа = 0.


     Итак, все мутантные рецессивные аллели прячутся за спинами жизнерадостных доминантных.
Особей, гомозиготных по мутантному аллелю, нет и, по-видимому, пока не предвидится,
поскольку на одну особь с таким аллелем приходится 49 немутантных аборигенов. Пришла пора
любви, и в популяции особей сформировалось 250 случайных брачных пар. Поскольку популяция
однородна, то нет смысла подглядывать сразу за всеми парами. Разделим популяцию на десять
статистически идентичных частей и посмотрим, что произойдет с генотипами в одной из таких
частей во время смены поколений. Вернее – следить будем всего лишь за одной парой АА+Аа,
поскольку угадать генотип потомков у остальных 24-х пар АА+АА можно и без помощи цыганки.


     В соответствии с законами Менделя при первом скрещивании такой пары генотип потомка с
равной долей вероятности может быть представлен одним из четырех вариантов:

               1 – АА;       2 – АА;       3 – Аа;       4 - Аа.

При рождении второго заместителя все опять повторится. Итак, мы имеем два набора
равновероятных вариантов:

               первый потомок:      АА11,   АА12,   Аа13,   Аа14
               второй потомок:      АА21,   АА22,   Аа23,   Аа24
      
Цифры, следующие за аллельной комбинацией – это ее индекс. Первая цифра в индексе
указывает на принадлежность к первому или второму потомку, второй индекс – порядковый
номер варианта. Теперь определим равновероятные пары этих генотипов, ибо уходящую в
небытие пару должна заместить новая пара. Какая? Пока не знаю, надо рассмотреть все варианты.
Их шестнадцать, как показано в таблице 2.2.

                Таблица 2.2
         Равновероятные пары генотипов двух потомков при двукратном скрещивании
                пары   АА+Аа,  несущей один рецессивный аллель.
               
        |  АА11+АА21        АА11+АА22        АА11+Аа23         АА11+Аа24  |   
        |  АА12+АА21        АА12+АА22        АА12+Аа23         АА12+Аа24  |      
        |  Аа13+АА21         Аа13+АА22         Аа13+Аа23          Аа13+Аа24   |      
        |  Аа14+АА21         Аа14+АА22         Аа14+Аа23          Аа14+Аа24   |    
       
     Итак, комбинаций генотипов у пары, замещающей предковую пару АА+Аа, может быть три:
АА+АА,  АА+Аа,  Аа+Аа. Вероятность того, что пара получит ту или иную комбинацию,
определяется частотой этих комбинаций во всем их множестве. Число комбинаций АА+АА во всем
множестве - четыре. Комбинаций АА+Аа – восемь. Комбинаций Аа+Аа – четыре. Следовательно,
вероятности появления той или иной генотипической комбинации в замещающей паре будут
равны:

                р(АА+АА) = 4/16 = 1/4,
                р(АА+Аа) = 8/16 = 1/2,
                р(Аа+Аа) =  4/16 = 1/4,


     Я специально скрупулезно, шаг за шагом, показываю, как проводятся подобного рода расчеты.
Чтобы это было понятно даже школьнику, проходящему закон сохранения генотипов “Харди-
Вейнберга-Ньютона”. А теперь внимательно всмотритесь в представленные выше выражения для
популяции из 25 особей, в геноме которой есть всего один рецессивный аллель. При первой же
смене поколения с вероятностью 1/4 рецессивный аллель, которому было обещано “бессмертие в
поколениях”, навсегда покидает этот мир. Число особей каким было, таким и останется – все
живы и здоровы, – но мутантного аллеля на этом празднике жизни уже не будет. Произойдет
банальная очистка генома популяции от единичной случайной мутации. Это – первое.
      Второе: сохранение исходного генотипического состава при смене поколения в среднем
происходит только в половине случаев! Вот вам и Харди-Ньютон.
     Третье: в компенсацию возможности летального исхода мутантного аллеля теория вероятности
предусмотрела вариант, когда в замещающей популяции может появиться сразу два таких аллеля.
Разумеется, за счет исчезновения какого-то зазевавшегося доминантного.


     Точно такая же картина будет наблюдаться во всех остальных частях популяции, где единичный
рецессивный аллель приходится на 49 доминантных. Перед следующей сменой поколений
популяция должна быть тщательно перемешана, то есть, вновь приведена в состояние
статистической однородности. Закон Харди-Вейнберга, разумеется, будет снова выполняться даже
для случаев исчезновения или удвоения рецессивного аллеля (популяция-то однородная!). Но
числовые значения вероятностей комбинаций р^2, 2рq и q^2 для нее уже могут быть иными, чем у
предковой популяции. Почему? Да потому что при сохранении общего объема N могло
измениться соотношение m /n! Рассмотрим самые крайние случаи. Если в одной десятой части
статистически однородной популяции вероятность сохранения исходного распределения
генотипов составляет 0.5, то вероятность, что такое же распределение случится сразу для всей
популяции, будет равно (0.5)^10 = 9.76*10^-4 = 10^-3. Соответственно вероятность сразу одним
махом потерять все рецессивные аллели, заменив их на доминантные, по порядку величины
составит (0.25)^10 = 10^-6.  С такой же вероятностью, один на миллион, число рецессивных
аллелей в популяции может удвоиться, то есть, вырасти до 20 за счет соответствующего
уменьшения числа доминантных. Но это почти невыполнимые крайности. Основная масса
различных комбинаций генотипов, возникающих при смене поколений лежит между ними.
      
      
     У вдумчивого читателя правомерно может возникнуть вопрос. Ведь кроме пары генотипов
АА+Аа в популяции Харди-Вейнберга могут быть и другие варианты сочетаний. Может быть, при
смене поколений эти варианты как-то скомпенсируют вероятность описанной выше
безвозвратной утраты мутантного аллеля? Чтобы не гадать, что там может быть, а что нет, нужно
просто повторить аналогичные расчеты для всех этих вариантов. Предположим, что в популяции
Харди-Вейнберга, состоящей из N особей, случайно образовался и даже размножился до восьми
мутантный рецессивный аллель какого-то гена. Настала пора смены поколений и продолжения
рода, и в популяции чисто случайным образом сформировалось  N/2 семейных пар. В их числе с
участием мутантного аллеля образовались марьяжные пары, представленные в таблице 2. В этой
же таблице приводятся и результаты расчета "гороскопа" для замещающей пары детишек
мутантных родителей. Останется у них мутация или нет -  это дело Случая. Но пути этого Случая
исповедимы и выражены в таблице 2.3 числами. Методика расчета чисел во всех подробностях
была представлена выше на примере пары АА+Аа.


                Таблица 2.3 
      Статистика изменений генотипов и отношения числа рецессивных аллелей (мутаций)
      к числу доминантных (не имеющих мутаций) у пары, замещающей при смене поколения
         исходную родительскую пару, содержавшую рецессивные и доминантные аллели
                одного и того же гена.
               
       
генотип                вариант                доля                \           отношение а/А
родительской               генотипа                варианта                *)     **)    ***)
пары                замещения                замещения
               
                АА+АА                1/4                0/4    
    АА+Аа                АА+Аа                1/2                1/3    1/3    1/3
                Аа+Аа                1/4                2/2    

                АА+АА                1/16                0/4         
                АА+Аа                1/4                1/3       
     Аа+Аа                АА+аа                1/8                2/2    2/2     2/2   
                Аа+Аа                1/4                2/2          
                Аа+аа                1/4                3/1          
                аа+аа                1/16                4/0            

                Аа+Аа                1/4                2/2            
     Аа+аа                Аа+аа                1/2                3/1    3/1     3/1    
                аа+аа                1/4                4/0          

     АА+ аа                Аа+Аа                1/1                2/2    2/2     2/2   


       Отношение а/А - *)-исходное, **)- по вариантам, **)*- среднее по вариантам
               

     После рассмотрения результатов, представленных в таблице, очевиден следующий вывод.
                Утверждение, что в популяции Харди-Вейнберга...

..."Равновесие частот генотипов в популяции поддерживается из поколения в поколение, если не
нарушаются условия выполнения статистических закономерностей, то есть если скрещивания
случайны, жизнеспособность особей с разными генотипами одинакова, а также не происходит
изменения частот аллелей за счет мутаций, миграций или каких-либо других факторов"...,   
               
                ПРОТИВОРЕЧИТ ЗАКОНАМ МЕНДЕЛЯ !!!


     Согласно Менделю в среднем при скрещивании пары АА+Аа сохранение частоты генотипа Аа в
замещающей паре потомков происходит только в половине случаев. В другой половине в
замещающей популяции с равной вероятностью могут появиться либо две особи с генотипом Аа,
либо мутантный генотип Аа исчезнет из популяции, уступая место коренному жителю АА.

     А ведь любая эволюция начинается с того, что в геноме популяции возникает единичная
мутация.   ЕДИНИЧНАЯ!   Мутации кучами не возникают, если популяция, разумеется, обитает не
внутри чернобыльского саркофага. Тогда от всей таблицы 2.3 остается только исходный марьяж
АА+Аа, вероятность вымирания мутантного аллеля а в потомстве которого просто удручающа.
Представьте: вы – супруги - и пара ваших детишек идете на речку купаться. На пляже висит
предупреждающий плакат: “Граждане, будьте осторожны! В прошлом году из тысячи купающихся
один утонул!”  Полезете в воду? Вне всяких сомнений - мало ли какие несчастные случаи бывают.
А если такой плакат: “Граждане! В этой реке в среднем тонет каждый четвертый из купающихся"? 
Кто на новенького? Мороз по коже!  А ведь это как раз про единичную мутацию, случайно
появившуюся в геноме популяции диплоидов. Точно так же, как и в случае единичной мутации в
популяции гаплоидов, проживающих в околовулканной луже и размножающейся простым
делением!
      
      
     Если верить учебным пособиям по популяционной генетике, то при смене поколений в
идеальной популяции Харди-Вейнберга состава  N = n + m  отношение m/n остается постоянным.
Обратимся к таблице и рассмотрим колонку "Отношение  а / А". Из четырех вариантов
скрещивания только исходный вариант АА+аа всегда передает потомкам то количество аллелей а
и А, которое имеет сам. У самого главного варианта самой начальной фазы эволюции, когда в
популяции m = 1 и, следовательно, существует всего лишь одна особь Аа, на выходе при смене
поколения возможны три варианта идеальных популяций Харди-Вейнберга с соотношениями или
1/n, или 2/(n-1), или 0/(n+1). Последний вариант означает, что эволюция генома, увы, не
состоится. Придется ждать очередной такой же случайной мутации. Если же рассматривать
усредненное значение передачи аллелей в вариантах исходных пар, то на выходе во всех случаях
будет повторяться то же самое значение m/n, которое было у исходной популяции. То есть, в
среднем популяция всегда сохраняет свой состав и, следовательно, мутации в
рецессивных аллелях в среднем – бессмертны!!

      
     Мы с Борис Абрамычем Березовским в среднем долларовые миллиардеры! Вы, кстати, тоже.
Или еще пример на эту же тему. В одной деревне, еще при царе, родились близнецы. Один
родился мертвым, а второй вырос, благополучно пережил все катаклизмы, а когда случилась
перестройка, от расстройства чувств помер в возрасте аккурат ста лет. Стало быть, средний
возраст в популяции из двух однояйцовых деревенских близнецов равняется пятидесяти годам.
Верно?  Допустим, у меня 42 авторских свидетельства на изобретение. В нашей лаборатории 42
человека. Понимаете, куда клоню? Лукавая это штука, однако, средняя величина. Все что угодно
за ее спину спрятать можно.

     В очень интересной научно-популярной книжке о генетике “Почему я похож на папу”,
написанной с хорошей долей юмора известным ученым в области биофизики и генетики
Виктором Николаевичем Лучником, есть описание одного любопытного события. В 1927 году на V
Международном генетическом конгрессе в Берлине советский ученый Сергей Сергеевич
Четвериков доложил результаты своих математических расчетов, показывающих, что
возникающие в идеальной популяции случайные мутации – бессмертны! Следовательно, в
популяции идет накопление разнообразнейших мутаций генов, которое со временем может
вылиться в появление нового вида. Цитирую:
 
     “Когда он закончил, долго не смолкала овация. Еще бы, генетики услышали о том, чего ждали
несколько лет. Крупнейший английский ученый Холден бросился к трибуне, заключил докладчика
в свои неуклюжие объятия и горячо расцеловал.” 

     Джон Холдейн, так обычно переводится это имя, в 1929 году подхватит и разовьет мысль
Опарина о случайном равновероятном абиогенном самозарождении жизни и будет отстаивать ее
почти до конца своих дней. Так почему ученые мужи всех стран так возликовали? Потому что
данные вычисления Четверикова “разрешали” парадокс Дженкина и вновь утверждали
незыблемость постулата случайности как первопричины происхождения видов в рамках
дарвинизма (сам Дарвин до такого торжества дарвинизма не дожил, а о парадоксе Дженкина, для
интриги, – чуть позже). Неспециалисту дилетанту, естественно, трудно отыскать оригинал статьи
русского ученого, опубликованной аж в 1926 году! Но очень подозреваю, что советский генетик
ошарашил мировое научное сообщество именно теми самыми вычислениями среднего, которые
выше были сделаны вашим покорным слугой. Иное просто трудно себе представить. Развивая
мысль Четверикова, “подтверждающую” бессмертие генотипического состава в популяциях
Харди-Вейнберга, Лучник пишет следующее.

     “Представим себе, что популяция ворон, населяющих целый континент, состоит из миллиона
свободно скрещивающихся особей и что среди них есть одна ворона, имеющая в скрытом виде (в
гетерозиготном состоянии) ген белой окраски. Из поколения в поколения такая ворона будет
вступать в брак с черной и давать потомка, несущего в скрытой форме редкий признак. Согласно
Закону Харди эта концентрация – одна на миллион – может поддерживаться в течение
неограниченно долгого времени.”

     Далее следует описание проявления данного рецессивного признака в фенотипе, если в
популяции случайно возникнет еще одна такая же белая мутация, и они встретятся и полюбят друг
друга. Иначе говоря – появится действительно белая ворона. Затем такой же сценарий в книжке
проигрывается не для миллионной, а для “дворовой” изолированной популяции из сотни ворон. В
этом случае шансы на появление белой вороны, по оценкам автора, существенно возрастают.


     Приходилось ли вам видеть белую ворону? Мне – тоже. Абсолютно черных воробьев мы
видели зимой в Карелии. Не оляпку (этих тоже видели по промоинам рек), а натуральных
домовых воробьев. Пристанционная популяция этого вида пернатых сновала под ногами граждан
отъезжающих и провожающих на станции Медвежьегорск. Но этот цветовой признак не был
генетическим. Он был приобретенным и по наследству не передавался, в чем мы убеждались
многократно, посещая эту же станцию летом. Просто воробьи в качестве ночного прибежища
освоили печные трубы всех прилегающих строений. Вот и приобрели фенотипические признаки
кочегара – практически вымершей профессиональной субпопуляции высших приматов. А вот
мутантного гомозиготного дрозда я действительно видел. В январе 1997 года город Обнинск
посетили тучи обыкновенных лесных дроздов. Тех самых, которые по осени помогают садоводам
бороться с урожаем черноплодки. Но арония в городе не растет, а вот красноплодная красавица
рябина повсеместно украшает городские улицы и дворы. В том числе – и невеженская.  Пройдя
многолетний курс привыкания к присутствию человека на своих законных кормовых территориях
(имеются в виду окружающие город массивы садовых участков, на которых, почему-то, все лето
толкутся посторонние двуногие), местная популяция дроздов-рябинников перестала видеть
угрозу в этих рожденных ползать существах. Не думаю, что в их генах, кодирующих поведенческие
реакции, произошли изменения. То, что они приобрели, далось обучением, результаты которого
вошли в копилку местной общепопуляционной памяти. Еще лет тридцать назад снять дрозда из
малокалиберки было очень трудным делом. Ниже чем на верхушки сосен в лесу они, завидев
человека, не садились. Дрозд, между прочим, вполне съедобный продукт животного
происхождения. Приходится признаваться, что это открытие мы как-то сдуру сделали в походе
выходного дня, сварив из них суп. Навар – не хуже куриного, мясо – намного нежнее. Мелковаты,
правда, но четырех штук хватало, чтобы накормить супом с дроздиным привкусом ораву из
двенадцати человек. А вот теперь этот пугливый житель лесных опушек мотается тысячными
стаями по городу не хуже воронья, отнимая хлеб у снегирей и свиристелей. Когда какой-то
передовой отряд этих завоевателей новых экологических ниш чистил рябину прямо напротив
нашего окна, среди этих живоглотов дважды появлялась особь необычного раскраса. Дрозд был
монотонно дымчатым, цвета какао с молоком! Пестрота на его грудке тоже просматривалась, но
она формировалась разными оттенками того же светло-шоколадного цвета. И никто из его
собратьев никаких знаков внимания этой белой вороне не оказывал. Цвет, по-видимому, – не
главный признак, по которому они там себя самоопределяют как вид. Слопав всю рябину, стаи
дроздов куда-то откочевали. Но в нашем дворе осталась пара, которая прижилась здесь
настолько, что, по моим наблюдениям, собиралась здесь же и загнездиться! По крайней мере, в
конце марта у них во всю шло ухаживание – потряхивание крыльев с расфуфыриванием
задираемого до неприличия хвоста и другие клятвенные выражения в любви до гроба.  Эта
парочка дроздов-дворняжек перерыла во дворе весь снег под рябинами в поисках упавших когда-
то ягодных отходов, оставшихся от снегирей. И копаются они в снегу не хуже, чем куры в навозе.
Причем, четко информированы о физических особенностях мартовского солнца. Они ворошат
снег, перемешивая его с подстилкой, а затем бросают это место и переходят к новому участку.
Через полчаса солнышко выжигает поврежденный снег и дрозды спокойно возвращаются на
открывшиеся от снега угодья уже с целью удовлетворения своих низменных гастрономических
инстинктов. И все это – в нескольких метрах под носом у разгуливающих без намордников собак
всех мастей и калибров, в двух шагах от непрерывного потока прохожих приматов! Корм в виде
ковра из мороженых отходов рябиновых ягод остался после снегирей. Эти извращенцы,
оказывается, скусывая ягоды рябины выбирают из них семена, а мясистую часть попросту
выплевывают. Я как-то в исследовательских целях  тоже попробовал ягоды рябины по-снегирски.
Тьфу! Выплевывать самый смак, а глотать какую-то гадость?! Юный натуралист, который засел во
мне с молодых ногтей, давно уже получил возможность систематически наблюдать животный
мир нашего двора. Причиной этому дурная привычка – курение, которая выгоняет меня, человека
сознательного и интеллигентного, отправлять свои естественные потребности прямиком в
лоджию вне зависимости от климатических условий окружающей среды. Между прочим, по этой
же причине теперь я стал еще и крупным специалистом по проблемам поведенческих реакций
собачьего племени в нашей дворовой популяции. А говорят – курить вредно!


     Хотя и я сам и привлеченная в качестве свидетеля моя лучшая половина видели коричневого
дрозда-мутанта, мой критически настроенный мозг все равно успокоиться не может. Мутанты-то
существуют, это факт, но вот способ накопления мутаций на сберкнижке мне, например, не
кажется таким прозрачным, как это можно ожидать по прочтении учебников биологии.  Должны
существовать иные механизмы. Как мне видится, груз некогда исторически сложившихся
авторитетных взглядов давит на каждого из нас, ограничивая наши способности к критическому
мышлению. Иначе я не могу объяснить, почему профессор Н. В. Лучник, великолепно владевший
приложениями теории вероятности, не задумался над очень простым вопросом. Каким это
образом  “из поколения в поколения такая ворона будет вступать в брак с черной и давать
потомка, несущего в скрытой форме редкий признак"?  Или для белых ворон законы Менделя не
писаны? Как может неограниченно долго сохраняться отдельная генеалогическая ниточка, или
единичный генетический признак, или случайная единичная мутация, если все они при простом
воспроизводстве распространяются в следующее поколение по закону “3/4”? А для коренной
субпопуляции немутантного аллеля (при n>> m) этот закон всегда имеет вид “1/1”, значит он
действительно бессмертен.
      
      
     Если бы с результатами вероятностных расчетов, которые были приведены выше, я бы, к
примеру, тоже вылез в 1927 году на трибуну Пятого Международного генетического конгресса в
Берлине вслед за С. С. Четвериковым, то наверное меня бы мигом с этой трибуны вытолкали в три
шеи. А мистер Холдейн, наверное, лично бы сопроводил меня до двери в своих неуклюжих
объятиях, применив на финише в качестве ускорителя свое неуклюжее колено. Ибо строгие
вероятностные расчеты как раз и показывают, что зря ликовали ученые мужи, принимая
желаемое за действительное. Бессмертных генотипических комбинаций редких мутаций в
природе не существует, даже если они и подпадают под равновесие Харди-Вейнберга. Иначе
нужно отменить все законы Менделя о передаче генетических признаков при скрещивании! Вот
так, господа случайные эволюционисты! В таком разрезе. Почему не слышу несмолкаемых оваций
и не ощущаю неуклюжих объятий и горячих поцелуев?


     Зато друг моей школьной юности древнегреческий Пифагор наверняка бы заключил меня в
свои неуклюжие объятия, горячо расцеловал и принял бы в команду пифагорейцев. Миром
правит математика! А если бал правит математика, то при постулировании и измышлении
всяческих гипотез нужно обязательно это обстоятельство учитывать, а не выдавать желаемое за
действительное, не потрудившись при этом взять в руки хотя бы логарифмическую линейку. И
если у кого-то есть прямые экспериментальные доказательства, что единичные мутации
бессмертны, то причина этого должна лежать в чем-то другом, в каком-то пока еще нами не
понятом устроении нашей природы. Но – только не в равновероятной случайности, как это
постулируется современным эволюционизмом, из идеологических соображений исключающим
даже намек на возможность предопределения хода развития “биологической формы
существования материи”, в свойствах этой материи и гнездящегося. Однако поскольку прямых
экспериментальных доказательств бессмертия мутаций нет, то на вооружение берутся
“доказательства” иного рода: раз уж новые виды когда-то образовались, значит единичные, до
поры до времени нейтральные рецессивные мутации,  не исчезали, а безмерно накапливались.
Иначе новые виды, дескать, возникнуть бы не могли. Иначе откуда бы взялись доселе неведомые
генетические комплекты, которые, накопившись и проявив себя в фенотипе, подставляли свою
шею под топор естественного отбора? Ведь сам он генных комплектов не производит. Он лишь
выбраковывает из того, что уже само появилось на рынке жизни. Так вот, согласно приведенным
выше расчетам на случайном рынке жизни вообще должно царить серое единообразие
большинства, а уж никак не яркая пестрота лоскутного одеяла всевозможных скрытых
возможностей. И если наперекор случайностям она все же царит, то это означает, что наша
природа устроена так, что случайность здесь не при чём! Ищите иные причины.


     Систематизировав огромный фактический материал, великий Дарвин показал, что все
известные формы жизни на Земле развивались эволюционным путем, случайно трансформируясь
и, как результат, погибая или приспосабливаясь  в бесконечной гонке преследования
изменяющихся условий обитания на нашей планете. Дарвин первым научно доказал
несостоятельность существовавших религиозных представлений о креационизме, как о
единоразовом сотворении Богом всех живых земных существ в их окончательном застывшем
виде. Это был подвиг, прямой вызов “христианской науке” о происхождении жизни,
базирующейся на древнейшей мифологии “донаучной эры”, перенесенной в качестве
непререкаемой истины сначала в полуязыческие верования иудеев, а уже оттуда и в культовое
христианство. Но научный дарвинизм, без его идеологических довесков, это всего лишь
феноменология, научно констатирующая сам факт эволюционного развития живых организмов.
Установив, как и каким образом развивались и эволюционировали некоторые жизненные формы,
ни Дарвин, ни его прямые ученые последователи не рискнули, однако, утверждать, что сама
жизнь как таковая тоже является случайным результатом случайной химической эволюции
неживого косного вещества. По всей видимости, интуиция настоящего и честного ученого,
ставящего истину превыше любых идеологических предвзятостей или убеждений, подсказывала,
что сложность организации “живого вещества” во всех его проявлениях просто необъятна. Причем
настолько, что вряд ли позволяет фамильярно похлопывать себя по плечу даже той своей форме,
которая случайно доэволюционировала до состояния обезьяны, отяготившейся разумом.
Разумом, который со временем додумался, что мышь родила гору, что появление и жизни и
разума есть слепой случайный результат механического перемешивания, усушки и утруски
таблицы Менделеева.
 

     Итак, теоретически в благополучной стабильной популяции, живущей без землетрясений,
перестроек, чумы и других, равным им по последствиям стихийных бедствий, со временем
наступает выравнивание состава по большинству. Всяческие диссиденты и инакомыслящие,
всякие носители индивидуальности будут незаметно без войн и контрибуций вытеснены за
пределы популяции, оставив о себе память в каком-нибудь историческом журнале по учету
личного состава. Но ведь разнообразие жизни на Земле не поддается описанию! Как все это
могло получиться, если в истории живого был такой период, когда в результате, допустим,
немыслимого стечения обстоятельств появилась единственная жизнеспособная форма
простейшего одноклеточного существа с единственным самым примитивным набором генов?
Второго стечения быть уже не могло, никаких разумных вероятностей для этого не хватит. Честно
сказать – выразить это событие в числах я не могу. Я могу понять, как из первоначального
случайного набора генов мутации и естественный отбор в некоторых случаях (когда успевают)
могут создать их подходящие для текущего момента видоизмененные конфигурации, но откуда
берутся совершенно новые гены, понять не могу. Слишком невероятна вероятность их случайного
появления, особенно парных, а тем более – комплексных сочетаний. Что-то не так в Датском
Королевстве. Недаром автор “Происхождения видов” на склоне лет склонился к ламаркизму, так
и не решив парадокса Дженкина.


     Инженер Дженкин в 1867 году задал Дарвину вопрос, на который тот так и не смог ответить.
Дженкин  не был биологом, но он умел считать и выражать в числах. Он взял и подсчитал, как
растворяется единственный случайно приобретенный генетический признак в последующих
поколениях при свободном скрещивании. Ведь у детей от него остаётся половинка, у внуков –
четвертинка, у правнуков – осьмушка, и так дальше. И пришел к выводу, что “концентрация” этого
признака в последующих поколениях будет убывать как член степенного ряда (1/2)^t, где t – число
поколений. Корпускулярной генетики тогда еще не существовало. На доклад Грегора Менделя,
сделанный об этом в 1865 году в Брюннском обществе естествоиспытателей, никто никакого
внимания не обратил. Во времена Дарвина считалось, что передача наследственности происходит
путем “смешивания кровей”. Поэтому и не могло быть вычислений Четверикова о бессмертии
случайных мутаций, которые бы как-то приободрили Дарвина. Но автор эволюционной теории,
вероятно, интуитивно ощутил эту пропасть перевернутой пирамиды разбавления и сблизился с
Ламарком в вопросах элементарного материала для  эволюции, считая, что СЛУЧАЙНЫЕ
приобретения генетических признаков не могут лежать в основе ее стремительного движения
вперед.


    Сейчас, когда известен механизм перераспределения и передачи генов, парадокс Дженкина не
стал менее актуальным. Его просто замалчивают, относя к разряду курьезов. А зря. Ведь в
условиях ограниченной популяции (а на Земле других не имеется) “разбавление” признака
попросту выливается в его исчезновение. Давайте еще немного напряжем собственные извилины
и рассмотрим нижеследующий пример. В кинофильме режиссера Леонида Гайдая по мотивам
пьесы Михаила Булгакова “Иван Васильевич” есть следующий эпизод. Отвечая на вопрос
милиционера относительно своей фамилии, грозный царь с достоинством произносит:
“Рюриковичи Мы!” Действительно, формально генеалогически это так. Но вот с точки зрения
генетики Иоанн IV непременно должен был бы добавить: “На все 0,0002% !” Не верите? Давайте
посчитаем.


    Призванный в 862 году на княжение в Новгород Рюрик, варяг “по профессии”, был выходцем из
балтийских славян бодричей, именовавших себя рарогами или руриками. У различных полабских
племен бодричей, живших в бассейне реки Лабы (теперешняя Эльба) это слово звучало по-
разному, но означало одно и то же – сокол (тогда еще одноглавый), который, как полагают, был
общим древнейшим славянским тотемом и долго еще изображался на многих славянских
княжеских гербах и печатях. Наши нынешние самостийные братья украинцы древнеславянское
изображение княжеского пикирующего сокола возродили в качестве государственного символа,
правда, стилизованного в виде трезубца бога Нептуна. Еще задолго до приглашения “володети
нами” Рюрик, после разгрома шведами главного города бодричей Рарога, как повествует
Холмогорская летопись, “убрашася от немецъ” на Ладогу (море Нево) и основал там крепость. “А
словеньскый языкъ и рускый одно есть, от варягъ бо прозвашася русью, а первое беша словене;
аще и поляне звахуся, но словеньскаа речь бе”.


    Немецкие профессора А. Шлецер, Г. Миллер и Г. Байер, сочинявшие русскую историю по
русским летописям при Бироне во времена царствования Анны Иоанновны, эту запись летописца
Нестора “не заметили” и  сделали Рюрика, внука князя словенов Гостомысла, лицом норманнской
национальности звахуся варязи. Так и кочует “норманнская теория” по учебникам русской
истории до сих пор, хотя более поздние и солиднейшие исследования давным-давно показали,
что варяг это вовсе не национальность, и даже не племенная принадлежность, а южно-балтийская
словеньскаа боевая профессия, промышлявшая на Балтике как охраной тогдашних новых рускых,
так и морским и приморским разбоем. Северо-балтийские профессиональные варязи назывались
викингами и ни слова по-словеньскы не разумели, ибо действительно были скандинавами –
отчаянными мореходами, бесстрашными воителями и предками современных норвежцев.
Так вот, удрахуся от немецъ и прия власть, Рюрикъ основал великокняжескую династию,
оставив единственного малолетнего сына Игоря, которого и вдав на руце своему родичу Олгови,
как и положено, передав при этом сыну половину своих рюриковских генов. Вторая половина была
получена от мамы возможно норвежской национальности, имя которой было Ефанда, и которая
приходилась “вещему” Олгови родной сестрой. После того как “выникнувши змиа зо лба, уклюну
в ногу” вещегого Олега, от Рюрика и до Ивана Грозного прямая великокняжеская линия (по отцу)
развивалась следующим образом:

Рюрик – Игорь (1) – Святослав (2) – Владимир Креститель (3) – Ярослав Мудрый (4) – Всеволод
(5) – Владимир Мономах (6) – Юрий Долгорукий (7) – Всеволод Большое Гнездо (8) – Ярослав
(9) – Александр Невский (10) – Даниил (11) – Иван I Калита (12) – Иван II Красный
(13) – Дмитрий Донской (14) – Василий I (15) – Василий II Темный (16) – Иван III
(17) – Василий III (18) – Иван IV Грозный (19) – Федор (20).
На этом царственная линия рюриковичей обрывается. Следующим был Борис Годунов, севший на
русский трон не по праву генетического наследования.


    Итак, наш Иван Васильевич в этой череде правителей Земли Русской занимает двадцатую
позицию. Поскольку каждый ребенок наследует в среднем по половине генов своих родителей,
доля генов Рюрика у любого его потомка в двадцатом поколении в среднем должна составить
(1/2)^19. Это число как раз и равняется 0,0000019, т. е. примерно 0,0002%.  В 1998 году появились
первые результаты расшифровки генома человека. Было установлено, что генов у человека
гораздо меньше, чем могли предполагать – не более 60 тысяч (в 2001 году это максимальное
оценочное число снизится до 40 тысяч).  Если у царей, как и у простых смертных, ДНК содержит,
допустим, примерно 50 тысяч генов, то среднестатистическое количество рюриковых генов,
которые в среднем могли перейти к Ивану Грозному в результате "разбавления кровей",
соответственно оцениваются числом ((1/2)^19) * (5*10^4) = 0. 0953   Поскольку гены, как правило,
обрывками не передаются, а наследуются целиком, царь Иоанн Четвертый Васильевич генетически мог
оказаться таким же “рюриковичем”, как и Борис Годунов.


     Парадокс Дженкина, лихо расправившийся с конкретной веточкой генеалогического древа
рюриковичей, тем не менее, ничего не может сказать относительно судьбы носителей генов
Рюрика как субпопуляции в целом. Здесь бессильна даже статистика “3/4”. Она годится для
идеальной популяции с коэффициентом размножения строго равным единице. Коэффициент
размножения княжеского клана намного превышал этот показатель. У Владимира Крестителя
было 12 сыновей, у Ярослава Мудрого – 10, у Юрия Долгорукого – 11. Дочерей тогда не
учитывали, а ведь и они разносили гены Рюрика его потомкам. Поэтому относительно
субпопуляции рюриковичей можно не беспокоиться. Возможно, многие жители СНГ даже и не
подозревают, что они тоже рюриковичи. Как недавно сообщила пресса, дворянские следопыты
откопали в Москве некоего скромного таксиста и вручили ему “сертификат качества” –
документальное уведомление, подтверждающее его прямое происхождение от Рюрика! Одним
рюриковичем на Руси стало больше. Вот только именно рюриковых генов у современного варяга
теоретически, к сожалению, может и не оказаться. Парадокс генетического “разбавления
кровей” Дженкина об этом позаботился. Хотя практически – могут быть вполне, особенно,
если были получены строго прямиком по мужской линии с Y-хромосомой. Теория вероятности
для конкретного лица не писана. Она оперирует множествами. Сам же Иоанн IV Васильевич
Грозный был намного ближе к грекам, чем к варягам. Его родной бабушкой была греческая
царевна София Палеолог. А у дедушки Иоанна III (первого русского князя, начавшего
именовать себя царем)  "разбавление кровей" по расчету оставило един единственный
рюриковский ген!  Вот какая бухгалтерия получается по дороге из Варяг в Греки. Кстати, дед
Иоанна Васильевича IV – Иоанн Васильевич III - тоже имел в свое время прозвище Грозный. Это
ведь он порешил: “В Новгороде вечевому колоколу не быть!” Тем и отодвинул торжество
демократизации плюс ваучеризацию всей страны на многие столетия.


     Бог с ними с царями, давайте на время вернемся в нашу коммунальную лужу возле вулкана.
Рассмотрим ту же идеальную популяцию одноклеточных, но живущую в более-менее реальном
мире падающих на головы кирпичей и взрывающихся атомных реакторов. Допустим, что спонсор-
вулкан, нарушив правила техники безопасности, взял да и выпустил в питательный ручей какие-
нибудь не предусмотренные технологической документацией отходы. Тогда в этой Помпеи
наступит предпоследний день. Допустим, что в мгновение ока в ней вымерло 90% зеленых,
принявших на себя удар стихии. Краснокожий покашлял, покряхтел, но остался целехонек. Вулкан
одумался, заткнул свой фонтан, и все возвратилось на круги своя. С той лишь разницей, что у
оставшихся жителей полумертвой коммунальной лужи вдруг открылись новые перспективы.
Освободилась дополнительная жилплощадь, и они получили возможность какое-то время
делиться и заполнять ее без присмотра дядьки, играющего автоматом, в рожке которого
половина патронов начинена осознанной необходимостью. Поскольку в смысле размножения они
все соображают одинаково хорошо, через некоторое время в популяции установится новое
равновесие, но уже с иным распределением ролей. Рыжие отыграют часть освободившейся
площади и на какое-то время отойдут от роковой черты небытия. Зеленые снова будут выжимать
данное меньшинство из популяции, но напор их должен существенно ослабеть. Если же вулкан
повторит свои безобразия еще разок-другой, популяция может в большинстве своем окраситься в
ржавые тона. Тогда, даже если вулкан “больше не будет”, смена масти в популяции будет уже
делом времени. Итак – популяционный рывок в освободившееся жизненное пространство. Такой
процесс называется “волной жизни”.

     Прежде чем пуститься в плаванье по бурным волнам жизни, не лишне напомнить, что всякая
эволюция только тогда чего-нибудь стоит, если умеет себя защитить. Наша, как выясняется, – не
умеет. Рассуждения о возможности беспредельного накопления в популяции всяческих
единичных мутаций на все случаи будущего прогресса не выдерживают критики, если испытать их
на оселке арифметики, а не генетической мифологии. А теперь оценим, что в этом плане могут
дать “волны жизни”, к каким берегам какого прогресса вынесут они нашу случайную
быстрокрылую ладью эволюции.





                ---------------- *** ---------------
                По морям, по волнам, нынче здесь, завтра там...
                (... будем все.  Шутка!)

     Самоочистке ограниченной популяции от единичных случайных “инертных” генетических
приобретений не может препятствовать и такое явление, как волны жизни. Кстати, понятие
“волны жизни” было введено в обиход тем же самым Четвериковым, и с той же самой целью –
отыскать “философский камень”, обеспечивающий бессмертие случайным рецессивным
мутациям с их последующим накоплением в популяции.


     Что такое волны жизни? Допустим, на необитаемом острове жила-была популяция Харди-
Вейнберга из 50 семейных пар особых мирных мышек-норушек, гомозиготных по доминантному
аллелю А.  Это число как раз соответствовало вмещающей емкости, обусловленной пищевыми
ресурсами и другими особенностями данной ограниченной территории. А особенность мышек – в
их биологии. У них (для упрощения статистических расчетов) родительская пара, произведя и
выкормив потомство, на радостях тут же вымирала, предоставив все вмещающее пространство
детушкам. И как-то раз случайно появилась среди этих АА-мышек одна особь с генотипом Аа,
несущая в скрытом виде какой-то очень прогрессивный, но пока что рецессивный, а поэтому до
времени бесполезный признак. По весне, когда все они очнулись после зимней спячки, то, следуя
зову инстинкта, начали делиться на пары и размножаться. Каждая из пятидесяти самочек
соорудила себе гнездо, в котором дважды за сезон произвела на свет по 10 слепых мышат. Для
замены родительской пары при смене поколения вообще-то бы хватило и двух, но природа
рисковать не любит, и поэтому старается подстраховаться, в данном случае увеличив
коэффициент размножения до десяти. Тем более что на этом же острове в дупле единственной
пальмы гнездилась семейная пара сов, которая и поддерживала численность вмещающего
объема мышиной популяции на постоянном уровне. Так что ближе к лету островок захлестнула
мышиная волна, ибо развелось их там видимо-невидимо, то есть 1000 штук.  Но к моменту ухода в
зимнюю спячку, совпадающему с отлетом сов в теплые края, в популяции, как обычно, осталось
ровно 50 мышиных парочек.

 
     Подобные волны жизни сопровождают живые организмы повсеместно. Сезонное изменение
численности популяции – это ведь и есть волна жизни. Посеял два семечка огурца, собрал с
грядки два ведра, тут же все съел, а два семечка, застрявшие в зубах, оставил на посадку – это
тоже пример волны жизни такого рода. Треска, к примеру, выметывает за один присест в среднем 
5 миллионов икринок. Допустим, что такое продолжается в течение пяти лет, после чего данная
пара производителей  исчезает и  замещается какой-то половозрелой парой из триллионной
беспризорной, то есть хорошо перемешанной армады соискателей жизни. Личный коэффициент
размножения трески как особи в этом случае будет  k = 12500000. А общепопуляционный
коэффициент размножения всей тресковой популяции остается равным единице, если стадо
трески занимает на шельфе какую-то устойчивую нишу, ограниченную вмещающим объемом.
Правда, только при условии, что сухопутная двуногая братия бесконтрольно и со свойственной ей
безоглядной жадностью не вмешается своими тралами и сейнерами в этот стабильный процесс
простого воспроизводства. Отрезок в пять лет будет тем самым периодом “волны жизни”, на
протяжении которого “популяция генотипа данной особи” сначала численно взрывается в
миллионы раз, а затем вновь схлопывается до единичного, если повезет, или нулевого состояния
в конкурентной борьбе с миллиардами таких же соискателей светлого завтра. И, как и полагается
при статистическом подходе, все это – в среднем. Конкретная судьба отдельной особи и ее
потомства математически не предсказуема. В задачнике спрашивается: как такие волны жизни
влияют на генотипический состав популяции Харди-Вейнберга, получившей на старте единичную
рецессивную мутацию гена?


     Прежде чем решать эту задачу давайте оценим, сколько нужно накопить в идеальной
популяции рецессивных аллелей, чтобы в ней наконец-то появилась белая ворона, то есть, в
среднем одна особь, гомозиготная по этому аллелю. Вернемся к уравнению Харди-Вейнберга 
р^2 + 2рq + q^2 =1.   Оно показывает, что в статистически однородной популяции из N аллелей
(N/2 особей), содержащей n аллелей А  и  m аллелей а,  доли особей генотипов АА, Аа и аа 
в среднем определяются произведениями соответствующих долей этих аллелей среди их полного
числа N. Поэтому, чтобы оценить, сколько особей с такими комбинациями генотипа присутствуют в
популяции, нужно обе части уравнения умножить на число особей, то есть на N/2. Нас в первую
очередь интересует гомозигота по рецессивному аллелю. Если она появляется в единственном
виде, то есть, если выполняется условие q^2 * (N/2) =1, то каково при этом должно быть q – доля
этого аллеля в популяции. Как нетрудно догадаться, она равна q = (2/N)^(1/2). В однородной
популяции наших мышек (N = 200 аллелей, 100 особей, q = 1/N = 0.005) одна гомозигота, в
среднем появляется, если q = m/N = 0.1. Следовательно, для этого в популяции каким-то образом
должно накопиться m = 20 рецессивных аллелей!  Для популяции из 20 аллелей (10 особей)
округленно q = 0.3, а рецессивных аллелей должно быть m = 6.  Два из них формируют заявленную
гомозиготу аа, а остальные четыре объединяются в генотипы Аа. То есть, в “семейной” популяции
из 10 особей появление белой вороны в среднем можно ожидать в случае, если данную скрытую
мутацию будет иметь более половины членов этой семейки.


     Чтобы в миллионной однородной популяции серого воронья появилась белая ворона (N = 2 *
10^6), одинаковых белокрылых рецессивных мутаций нужно накопить 2000 штук!  Поэтому ни я,
ни вы, ни С. С. Четвериков с мистером Дж. Холдейном, ни В. Н. Лучник, рассказавший в своей
книжке сказку про белую ворону, на самом деле такую птицу никогда в глаза не видели. А если
видели, то либо миллионная популяция была не однородной, а имела специальный “отсек для
сбора всех рецессивных аллелей”, либо это был не генетически обусловленный дефект развития.
Хотя, теория вероятности не исключает, что всего два белых аллеля, растворенные в двух
миллионах серых, могут в первую очередь соединятся именно друг с другом. Правда, вероятность
такого события равна 10^-12. Что это означает, мы уже проходили, карточную колоду к Луне
протягивали.


     Этот расчет понадобился для того, чтобы снять некоторые вопросы, когда будем рассматривать
метаморфозы популяции, содержащей всего один рецессивный аллель. Если для появления
гомозиготы в статистически однородной популяции требуется определенная концентрация
рецессивных аллелей, то в случае существенно меньшей их концентрации число вариантов
скрещивания практически сокращается до одного: АА+Аа. Ведь варианты скрещивания АА+Аа в
популяции Харди-Вейнберга встречаются в 2N/m раз чаще, чем варианты Аа+Аа. Поэтому при
дальнейших оценках будем обоснованно полагать, что все потомки начального единичного
мутантного аллеля в дальнейшем равномерно растворяются в популяции и свободно
скрещиваются практически только по типу АА+Аа. Следовательно, если на восходящем фронте
“волны жизни” численный состав популяции увеличится в k раз, это будет аналогично тому, что в
итоге появилось k однородных независимых субпопуляций, в каждой из которых генотип Аа
присутствует в единственном числе. Но на спадающем фронте волны все это добро, чтобы
заместить материнскую популяцию, должно хором сократиться в те же k раз. Если бы сокращение
происходило пропорционально, то в результате к нам вернулась бы одна из этих популяций,
точная копия материнской. И генотип Аа остался бы “при своих”. Но в реальности случайный
отбор происходит не среди популяций, а среди всей увеличившейся массы особей. И перед
каждой их них чтобы продолжить существование  маячит банальный конкурс: k претендентов на
одно свободное место. Именно такой конкурс должны пройти все N особей в каждой из k
субпопуляций, повторяющих состав материнской. Это означает, что из N особей в каждой из
субпопуляций проходной балл получит только выборка из N/k счастливчиков. А доля
(вероятность) генотипа Аа в их числе будет составлять р(Аа) = (N/k) *(1/N) = 1/k. Следовательно,
вероятность, что среди проходимцев  Аа-особи вообще не будет, равна q(Аа) =1 - 1/k.  А какова
вероятность, что в результате подобного секвестра всех  k субпопуляций особи с генотипом Аа
сгинут все сразу оптом за здорово живешь? Это прискорбное событие осуществится, если такое
произойдет в каждой из k независимых выборок. Вероятность такого прискорбия равна
                q(общ) = (1-1/k)^k,
 а вероятность, что рецессивный аллель все же прорвется в светлое завтра, возможно даже
увеличившись в числе, составит
                р(общ) = 1- (1- 1/k)^k.


     Как видим, вероятности выжить или не выжить для единичного аллеля в волне жизни не
зависит от размера популяции, а только от амплитуды волны – коэффициента размножения k. Для
организмов, размножающихся по типу простого деления ( k = 2), вероятность выжить р = 0.75, то
есть тот самый вариант сохранения “три четвертых”. Как изменяются эти вероятности при других
коэффициентах  можно увидеть в таблице 2.3. С ростом k обе вероятности асимптотически
стремятся к некоторым предельным значениям. Этот предел равен 1/е для q, и 1-1/е для р.
Здесь е = 2.7161… – основание натурального логарифма. Товарищ Пифагор был бы доволен. 


    Таблица 2.3
    Вероятности выживания (р) и выбывания (q) единичного рецессивного аллеля
     в волне жизни при коэффициенте размножения k

    k=      2       4       10       100      1000     10^6    
    p=    0.75    0.684    0.651    0.634    0.6325    0.632   
    q=    0.25    0.356    0.349    0.366    0.3675    0.368   

     "Волновые функции”, определенные выше, на самом деле  характеризуют шансы Аа-особи
выжить в положительной по отношению к исходному состоянию “полуволне жизни”. Но ведь в
нашей жизни всякое бывает: налетает с тучами гроза, падают Тунгусские метеориты; родная Дума
принимает законы об очередном повышении зарплаты себе любимым, разумеется, за наш с вами
счет, на мышиный остров нагрянула целая банда сов. И тогда среди наших обитателей
необитаемого острова произойдет огульное сокращение штатов. Вмещающий объем популяции
мигом съежится, допустим, в r раз. Мышки еще и гнезд-то из прошлогодней травы не успели
свить, а тут такая радость: для продолжения рода их, оказывается, осталось всего-навсего N/r
голов. И опять приходится гадать, сохранится или нет к осени среди поголовья потомков та
единственная Аа-особь, которая нас интересует. Здесь, как видите, налицо отрицательная
“полуволна жизни”. Поэтому из N особей мы должны взять единственную случайную выборку
счастливчиков размером N/r штук. Вероятность найти нашу особь в этой выборке равна 1/r.  А
вероятность, что там ее нет, составит 1- 1/r. Итак, при сокращении вдвое исходной мышиной
популяции шансы исчезновения рецессивного аллеля из новой уменьшенной стартовой
популяции определится простым подкидыванием монеты: орел или решка!  В случае
десятикратного сокращения шансы очистки популяции от рецессивного аллеля уже будут
устрашающими: девять против одного. Про стократное сокращение даже страшно подумать. Зато
если на следующий год все войдет в норму и вмещающий объем вернется к базовому значению,
то у этого, ухватившего единственный шанс, будет возможность увеличить число Аа-особей в два,
десять, сто и так далее раз, в зависимости от коэффициента сокращения. Всё поровну, всё
справедливо?


     Нет, не всё. Мы ведь рассматриваем самый начальный этап эволюции – случайное появление
единичных рецессивных мутаций и их мытарства в период до их укоренения и появления
гомозиготы. А уж ее судьбу будет определять не случай, а естественный отбор. И этот период –
самый драматичный. Ведь здесь за каждое место под солнцем с одиночками или небольшими
группами Aа генотипов сражается громада коренных гомозиготных генотипов АА. То есть, здесь
выполняется условие m(Аа) << n(АА). Любая замкнутая популяция такого состава,
приватизировавшая определенную жилплощадь, даже в отсутствие внешних катаклизмов всю
жизнь проводит, раскачиваясь на качелях изменения численности и состава. Ведь размножение и
смена поколений это и есть волна жизни! И при любых волнах любой высоты и глубины
субпопуляция доминантного аллеля А  всегда остается на плаву. Для нее не существует
безвозвратной стороны, а для субпопуляции рецессивного аллеля – существует! И это неравенство
при любых обратимых трансформациях численности общей популяции всегда будет
содействовать ее очистке от всякого, не нужного ей в данный текущий момент рецессивного
генетического хлама. Что, собственно, и было продемонстрировано представленными выше
расчетами.  Вот такая "энтропия"!


     Уповая на милосердие “волн жизни” и вводя это понятие, С. С. Четвериков, по-видимому, имел
в виду возможность появление какой-нибудь "белой вороны" на пике положительной полуволны,
когда ЕДИНИЧНЫЙ рецессивный мутантный аллель может значительно увеличиться в числе.
Давайте рассмотрим и этот случай. В популяции, увеличившейся в k раз, параметры уравнения
Харди-Вейнберга – p и q – остаются такими же, как у начальной. На пике этой “волны жизни” в
популяции находится уже k  особей с генотипом Аа. Стоит ли ожидать, что если они все сохранятся
до будущей весны (совы не прилетели, урожай зерновых – рекордный), то при свободном
(равновероятном) скрещивании в их потомстве появится гомозигота аа? Поскольку носителей
генотипа Аа стало больше чем единица, то ожидать их встречи при скрещивании, естественно,
стоит. Другое дело – как часто такое происходит, дождемся ли? Вероятность (доля) аа-особей в
такой популяции, рассчитанная по формуле распределения вероятностей комбинаций аллелей
Харди-Вейнберга, равняется q^2 =1/(2N)^2, где N – число особей. А вероятность, что таких
комбинаций аллелей там нет (все а связаны в парах Аа), равна 1 - 1/(2N)^2. 


     Для нашей мышиной популяции (N = 100) появление аа-гомозиготы в среднем можно ожидать
в одном из 20 случаев  благодатных “гиперволн жизни”, в 20 раз расширяющих вмещающий
объем популяции, то есть, двадцатикратно увеличивающих пищевые ресурсы при полном
отсутствии сов. При этом двум тысячам “расширившихся” мышек нужно составить случайные пары
и получить приплод хотя бы из четырех мышат. Ведь при встрече пары Аа+Аа долгожданный
генотип аа в среднем появляется у одного из четырех потомков.  И только тогда среди этой уже
восьмитысячной орды (k = 80) может воссиять златовласая мышка с голубыми глазами. Только
ведь потом, когда нужно будет ужиматься до обычных параметров вмещающего объема, эта
златовласка вместе со всей братией ухнет в отрицательную “полуволну жизни”, где и рискует
исчезнуть с вероятностью 1/80 = 0.9875. Ну а общеземную миллионную  популяцию серых ворон с
единственным рецессивным аллелем белизны волне жизни придется расширить в 8000 раз. Тогда
в одном из миллиардов вороньих гнезд можно будет увидеть белоснежного птенца, сидящего в
обнимку с тремя серыми. Но еще не факт, что когда эти миллиарды опять свернутся в
миллионную стаю, то среди них по нашим дворам будет носиться и радостно каркать белокрылая
чайка. С вероятностью 1/8000 = 0.999875 – не будет. Вот так!

                “Здравствуй, племя
                Младое, незнакомое! не я
                Увижу твой могучий поздний возраст,
                Когда перерастешь моих знакомцев
                И старую главу их заслонишь… “
      
     Угадали, кто из генетиков сочинил этот стих про гомозиготу? А откуда взялся какао-молочный
дрозд, который вертелся под нашим окном? Может быть, из Африки прилетел? Например, в
аэропорту Шереметьево-2 пятая часть прилетающих – шоколадного цвета. А где тот дядя, который
обещал каждой рецессивной мутации бессмертие в поколениях?


      Где-где – и мало ли кто и чего нам обещал! Дядя Иося обещал моему поколению дожить до
коммунизма. Дядя Никита обещал этот коммунизм построить к 1990 году. Дядя Миша, который с
отметинкой, обещал к 2000 году каждой семье по квартире. Рыжий дядя Толя, который при
распродаже страны выдал каждому по расписке-ваучеру, обещал, что на каждый ваучер каждый
получит автомобиль Волгу Газ М-24. Один дядя Боря ничего никому не обещал, потому как
обещать уже было нечего: все спьну раздал родным, близким и приближенным по семейному
бизнесу плюс ваучеризации всей страны. Причем этим приближенным, оказывается, все мы  еще
и остались должны!  Но это – так, лирическое отступление, навеянное текущим историческим
моментом.
      
      
     Волны жизни, вымывающие из популяции единичные нейтральные генетические отклонения,
не дающие немедленных преимуществ, делают это с разной интенсивностью, в зависимости от
того, на каком жизненном этапе данная мутация возникла. Если мутация появилась на гребне
волны, то последующее сокращение численного состава не в меру расплодившейся популяции
сразу же соответственно и окоротит вероятность сохранения этой мутации. Если мутация
произошла в самой нижней точке отрицательной полуволны жизни, то возврат к равновесному
благоденствию соответственно увеличит число носителей секретного аллеля, а заодно – и его
шансы подольше продержаться в популяции. Если мутант появился в состоянии равновесия, то
планида аллеля зависит от того, куда судьба-злодейка качнет популяцию вслед за этим
эпохальным событием. Как видим, наилучшие шансы сохраниться в потомках имеет то
генетическое нарушение, которое возникло на самом дне, когда жить становится невмоготу. Все,
что приобретет бедствующая популяция на данном этапе, умножится при возврате лучших времен
и сможет подольше сопротивляться очистительным веяниям закона “3/4” и последующим волнам
жизни, которые для одиночки следовало бы переименовать в волны смерти. Любопытные
повороты событий в природе! В критические дни клетка, повинуясь принципу обратной связи, с
криком “Умираю, но не сдаюсь!” может включить гены, повышающие мутабельность. То есть,
самой себе скомандует искалечить некоторые локусы своей ДНК. Тогда многие “калеки” на
восходящем фронте волны сохранятся и смогут предстать перед угрюмым взором бесстрастного
палача по имени Естественный Отбор. Если мутации возникнут в момент, когда клетки жируют и
благоденствуют, то обратный фронт волны мигом вычистит такого рода добро, не доводя дело до
ОТК естественного отбора. Помните сельхозпоговорку: “От плохого семени не жди хорошего
племени”? Так вот: от жирующего племени не жди мутантного семени! Ни плохого, ни
прогрессивного! Отрицательная полуволна почти все вычистит.
      
      
     Волны жизни, на мой взгляд, это действительно эффективный инструмент накачки популяции
полезными мутациями. Но, и это принципиально, – только такими, которые обеспечивают их
персональным владельцам мгновенную отдачу в увеличении “личного” коэффициента
размножения, т. е.  выживаемости, или, в конечном счете, лучшей приспособляемости по
сравнению с другими гражданами данной популяции. Если этого нет, то волны жизни со
временем выметают любые “бесполезные” генетические приобретения, даже если они не
приносят вреда и в далекой перспективе могли бы оказаться составной частью какого-нибудь
прогрессивного видообразующего генного комплекта. Иными словами, волны жизни
недальновидны и довольно быстро выполаскивают из популяции генетических одиночек. А
значит – препятствуют постулируемому “дрейфу генов” – медленному, на протяжении многих
сотен тысячелетий, подспудному собиранию в геноме различных латентных (спящих) мутации.
Которые, когда наконец проспятся и соберутся вместе, сразу превратят обезьяну в человека,
обыкновенную допотопную буренку – в водоплавающую Стеллерову корову, а потом и ее – в
молокососного дельфина, или даже в рыбу-кит.



                ---------------- *** ---------------
                Глядел в окно и мух давил ...
                (А. С. Пушкин о генетиках)

     У биологов излюбленным материалом для генетических исследования была и остается
плодовая мушка дрозофила. Воздействуя на её ДНК, мушку и облучают, и травят разной химией,
чего только не сотворяют с этим мирным плодоядным существом, размножающимся со
скоростью одно поколение в 15 дней. Каких только уродов не навыводили: муха с двойным
грудным отделом, с двумя, тремя и так далее парами глаз, даже вырастили муху с глазами на
брюшке и на ногах. А уж цветовой гамме мутантов мог бы позавидовать любой импрессионист. Но
в дикой природе такие формы, как правило, не встречаются, хотя многие из них вполне
жизнеспособны и потентны. Просто, выкармливая личинок мух манной кашей или агар-агаром,
исследователь создает условия растущей неограниченной популяции, когда личный коэффициент
относительной выживаемости роли не играет. Если всех этих членистогрудых и глазноногих мух
выпустить на вольные хлеба, общая стабильная популяция без всякого отбора быстренько
выдавит эти красочные гены из собственных рядов и снова восстановит генетическое равновесие
мушиного “клона”. Скорости “делений” им для этого вполне хватает. Точно так же относительно
однородны замкнутые популяции многих насекомых. А тараканы – так вообще все на одно лицо.


     Во многих учебниках биологии рассказывается, что когда генетики начали потрошить
дрозофилу, они обнаружили, что геном этого вида буквально напичкан и кишит всевозможными
мутациями даже без дополнительной стимуляции этого процесса ультрафиолетом или другим
отбойным молотком. Если десятку-второму мушек позволить неограниченно плодиться под
стеклянным колпаком и скрещиваться только в рамках этой взрывающейся популяции, то в ней,
как тараканы, неведомо откуда начинают появляться всевозможные гомозиготные уроды,
раскрашивая популяцию во все цвета радуги. А в дикой природе этот вид серый как штаны
пожарника. Если мутации кишмя кишат, то получается, что волны жизни не смогли вычистить этот
геном до основанья и не сделали его однородным? И этот бесспорный факт наличия
всевозможных мутаций в дрозофильном братстве был в качестве знамени поднят
эволюционистами, ибо он экспериментально доказывал то самое утверждение С. С. Четверикова
о возможности “неограниченно долгого” сохранения в популяции любой когда-либо появившейся
там мутации с прицелом на будущий прогресс. Как мне видится, здесь мы опять имеем дело с
“единственно верным учением”, которое сразу и навсегда исключает любое иное толкование
экспериментальных результатов. А ведь тут, что называется, возможны варианты.


     То многообразие мутаций, которое экспериментально выявляют генетики, есть не что иное, как
“мгновенный снимок бегущей лошади”. Если эту мухоту не ограничивать колпаком, а выпустить на
волю, то “волны размножения” уже через десяток поколений практически вымели бы из
популяционного генома те рецессивные мутации, которые были в нем на старте. Ибо, произведи
каждая мушка летом хотя бы тысячу мушат, из которых до весны вместо мамы и папы доживет
всего лишь одна пара (простое стабильное воспроизводство), это и будет полным аналогом почти
предельно мощной “волны жизни”, возникшей при полном безветрии. К примеру, если
плодолюбивая мушка дрозофила, проживающая в Крыму, вошла в летний сезон имея какую-то
уникальную рецессивную мутацию, то в результате свободного скрещивания с безмутантами к
концу курортного сезона ее персональное потомство будет представлено, как минимум, десятью
поколениями. Кто из них там выживет, а кого сдует в море, склюют мухоловки или слопают пауки
– науке неизвестно. Но статистика предполагает, что следующей весной на солнышко после
успешной зимовки в среднем должна выползти только одна представительница этой династии. И
у этой продолжательницы рода, с вероятностью 80 – 85% , в генотипе уже не будет того
бесполезного аллеля, который украшал геном и ее прошлогоднего предка. Крымский
ультрафиолет, конечно же, может опять случайно изувечить парочку аллелей и у потомка, но эти
увечья, по всей видимости, затронут какие-то иные локусы, и все опять повторится сначала. В
стабильной дикой природе работает закон сохранения генома популяции: если в геном чего
бесполезного прибудет, то столько же другого бесполезного из него убудет. И такой круговорот
мутаций в природе обеспечивает широкий ассортимент возможностей в смысле аварийной
адаптации на все случаи популяционной жизни, если такое потребуется. Но “неограниченно
долгого” накопления здесь не происходит. Все, что имеется в геноме, всегда только первой
свежести, всегда современно,, и всегда созвучно текущему историческому моменту. Хотя, какие-
то долгоживущие мутационные “хвосты” могут быть вполне. Как редчайшее вкрапление в
популяцию.


     Что-нибудь принципиально генетически новенькое сможет надолго появиться, если популяцию
вдруг разметет каким-нибудь ураганом по разным дотоль необитаемым экологическим нишам и
континентам, как дарвиновских вьюрков по Галапагосским островам. Вот там каждый недобитый
аллель в условиях первоначального безудержного размножения может реализоваться в
гомозиготе и, если фенотипические признаки окажутся полезными, может прочно утвердиться и в
качестве основного генетического признака в виде совершенно новенького клюва,
приспособленного для употребления новой экзотической пищи.. Но для этого еще до урагана он
должен был как-то сохраниться в исходной стабильной популяции, балансируя на грани
вымирания, или прячась за широкую спину намертво сцепленного с ним жизненно важного и
полезного гена. Ибо волны жизни и неизбежные циклы размножения обязательно будут
стараться, чтобы случайно возникающие рецессивные аллели-одиночки выбыли в небытие еще
до того, как дождутся случайного партнера и сольются с ним в гомозиготу, проявившись в
фенотипе и представ во всей своей красе на суд естественного отбора. Естественный же отбор, как
известно, совсем неграмотный, неотесанный и грубый субъект, суд у него скорый и неправедный
– врезать по физиономии-фенотипу, не заглядывая в паспорт и не интересуясь, чего там в какой
прогрессивной пятой генетической графе у этого типа записано. А вот волны жизни бьют
исключительно по паспорту. Появилась описка, не дающая сиюминутной выгоды – позвольте вас
очистить помещение! Все, что записано в генетическом паспорте, просеивается через
статистическое сито с ограниченным числом дырок. А в статистике, как известно, берут только
числом. Кого больше – тот и пан!


     Еще одним следствием, вытекающим из асимметрии вероятности выживаемости субпопуляций
рецессивного и доминантного аллелей внутри “вечно живой” общей популяции, является
повышение шансов единичной мутации утвердиться и завоевать популяцию, если ее абсолютный
размер невелик. Ведь большинство высокоорганизованных организмов живет сравнительно
оседло в пределах своего ареала, а не бегает взад-вперед по материку с единственной целью как
следует перемешаться. Вероятностная рулетка метода Монте-Карло показывает, что даже
единичный признак может продержаться в популяции довольно значительное число смен
поколений. В некоторых, пусть и редких случаях, он захватывает сотни и даже тысячи мест,
неизбежно возвращаясь к нулю, если время игры и объем общей популяции не ограничены. Если
же локальная популяция имеет, скажем, объем около тысячи особей, то частота появления такого
события, как разрастание единичного признака до половины этого объема, не так уж и мала, если
сравнивать с нулем. А ведь это попросту означает, что данная мутация утвердилась, и теперь
шансы сторон уравнялись. И живет эта мутация уже в качестве рецессивного признака даже в
случае, если носитель данной мутации не имеет никаких сиюминутных выгод или убытков от
такого приобретения. Рецессивный соломенный цвет волос, курносые носы и голубые глаза часто
проявляются в фенотипе у сравнительно изолированных сообществ коренных жителей русского
севера. В больших перемешивающихся популяциях южных городов у одинокого блондина в
черном ботинке таких шансов мало, здесь торжествует доминантная устойчивость большинства, у
которого, как правило, нос загнут в другую сторону. Но наработать новый комплект новых генов с
тем, чтобы потом курносый нос превратился бы в кургузый хвост, малая изолированная
популяция не может. Для этого уже потребуется сверхастрономическое число участников,
включая всех инопланетян, живущих в других дворовых популяциях.


     Итак, еще один основополагающий миф популяционной генетики, гуляющий по страницам
учебников биологии и позволяющий случайным мутациям “прийти и навеки поселиться” в
общепопуляционном геноме, не выдержал испытания арифметикой. К сожалению (для
случнистов-эволюционистов), природа умеет защищать свои творения и выметает всякий
случайный генетический модерн, если он не успевает за пару-тройку поколений проявить себя с
лучшей стороны в смысле повышения выживаемости в поколениях. И это – к великому счастью
для всех остальных! Ибо плохих мутаций на свете больше чем хороших. И механизм появления
видообразующих генетических глобальных перестроек имеет под собой какую-то иную, пока еще
не понятую наукой основу, но только не постулируемое эволюционизмом “неограниченно
долгое” хранение в популяции неисчерпаемого множества скрытых единичных мутаций. И уж тем
более таким механизмом не может быть наукообразный случайно-прицельный “дрейф генов” по
типу накопил, и машину купил! Так что зря мистер Холдейн тискал в своих медвежьих объятиях
товарища Четверикова, поверив ему на слово. Лучше бы сели рядышком ученые мужи да и
сыграли бы в картишки по методу Монте-Карло. Хватило бы простой колоды карт. Главное –
хорошо перетасовывать. Поэтому для простых оценочных расчетов можно обойтись и без ЭВМ,
которую мы привлекли главным образом для того, чтобы она генерировала нам случайные числа.
Или и того проще – вспомнили бы Менделя! И очень скоро оба ученых смогли бы убедиться, что у
единичной притаившейся мутации при смене поколений кроме шанса хоть немного еще постоять
на краю есть еще ощутимый шанс навсегда исчезнуть. Для нас, теперешних, эти игры с
рецессивной мутацией может быть и не так актуальны. Живем мы долго, размножаемся (в
немусульманских популяциях) медленно и нехотя.  А вот для наших одноклеточных прото-
бабушек, дробившихся о скалы через каждые два часа, эта метла вообще не давала бы сделать ни
шагу вперед в сторону нашего прогресса. Но поскольку лично мы в Бытии все же присутствуем, то
должна существовать и вразумительная причина такой невероятности. Где, в каких
биомеханизмах клетки она спрятана? Вы, случайно, не в курсе?


     Мне кажется, что однотипные биоматематические проблемы, которые я тут так и этак
пережевывал, уже набили изрядную оскомину или даже произвели естественный отбор
читателей и существенно укоротили популяцию желающих читать дальше. Наверное, пора
сменить пластинку и, оставаясь в русле общей идеи, временно переключиться на что-нибудь
другое. Сделать какое-нибудь отступление и порассуждать о чем-нибудь возвышенном и более
вечном, чем случайный рецессивный генетический признак. “Куда как чуден создан свет!
Пофилософствуй – ум вскружится...” А почему бы и не пофилософствовать? Все предпосылки к
этому уже имеются. От всех этих цифирей башка уже давно кругом идет. Как по, так и против
часовой стрелки одновременно