Иногда в рунете всплывают очень интересные, но довольно детские вопросы. Вот кое-где всерьез обсуждается, "кто сильнее, мозазавр или мегалодон". Да, такие темы, пожалуй, кажутся еще более странными, чем недавно разобранный нами вопрос касающийся взаимодействия крокодилов и акул в дикой природе. Хотя бы потому, что мозазавры и гигантские акулы-мегалодоны никогда не пересекались друг с другом и не вступали в конфликты.
Впрочем, сам факт того, что где-то обсуждается противостояние этих доисторических животных, говорит нам о том, что интерес к ним есть, и его следовало бы немного поддержать. Меж тем, сейчас мы попытаемся разобрать этот вопрос - кто победит в гипотетической схватке, мозазавр Гоффмана или отодус/кархароклес мегалодон?
В первую очередь нужно определиться с тем, о каких животных вообще идет речь. Мозазавриды представляют собой обширное семейство варанообразных ящериц, резко отличающихся друг от друга по экологии, поведению и внешнему виду.
"Гиганты", находящиеся внутри семейства - это представители родов тилозавр (Tylosaurus), гайнозавр (Hainosaurus), прогнатодон (Prognathodon) и, собственно, мозазавр (Mosasaurus). В каждый из этих родов входит более двух видов. Самым большим мозазавром из всех на данный момент может считаться вид Mosasaurus hoffmanni - самый первый описанный представитель своего семейства, обитавший в самом конце мелового периода и встретивший закат эры динозавров.
Чтобы наиболее точно описать мозазавра Гоффмана, я просто процитирую Lingham-Soliar T. (1995):
"Mosasaurus hoffmanni, один из самых поздних известных мозазавров, приходит с верхнего Маастрихта (меловой период) Нидерландов. Хотя первый образец был обнаружен более 200 лет назад, только сейчас это животное полностью описано и впервые обеспечен наиболее подробный анализ анатомии, функциональной морфологии и эволюции. Многие характеристики черепа показывают, что m. hoffmanni был среди самых развитых мозазавров. Череп имеет прочную конструкцию и обладают меньшей кинетичностью (подвижностью отдельных участков) чем у других Mosasauridae, и, с плотно собранным небным комплексом, что обеспечивает большую черепную стабильности у этого головастого мозазавра. Краниальная мускулатура сильно изменена. Четырёхзвенная система связи, имеющаяся у ящериц и ранних мозазавров не функционирует у m. hoffmanni. Элементы нижней челюсти также более плотно сочленены, чем у других мозазавров. Коронки зубов делятся на несколько отдельных, уникальных режущих поверхностей или призм. Функциональный анализ маргинальных зубов показывает, что они особенно хорошо приспособлены к мощной силе укуса, хотя птеригоидные (небные) зубы маленькие и их значение в кормлении методом храпового механизма уменьшено. Умеренно большие орбиты и слабо-развитые обонятельные органы предполагают, что mosasaurus hoffmanni был живущим у поверхности воды животным. Относительно низкий уровень бинокулярного зрения, чем у некоторых других мозазавров, может означать несколько отличный способ выживания. Геологические и палеонтологические данные показывают, что m. hoffmanni жил в довольно глубоких прибрежных водах, глубиной 40-50 м, с изменчивой температурой и богатой позвоночной и беспозвоночной фауной. Несколько сильно разбитых и исцеленных нижних челюстей предлагают насильственный образ жизни, с ранами, получаемыми при хищничестве или в борьбе."
Да, ящер это, конечно, впечатляющий. Хотя и известно о нем сравнительно немного. Массивный череп с увеличенной прочностью, режущие плоть зубы, плохое бинокулярное зрение (не нуждался в умении точно оценивать дистанцию до цели) и слаборазвитое обоняние (не позволяло эффективно искать падаль) четко говорят нам о том, что это был хищник, охотившийся на крупную добычу. Возможно, преимущественно на других мозазавров, ибо частые повреждения на костях этих ящеров, как бы, намекают на то, что их жертвы была очень сильна и опасна. Они также очень часто дрались друг с другом, подобно современным гребнистым крокодилам. Об этом говорят найденные на некоторых черепах следы от зубов других мозазавров.
Описать мегалодона, Carcharocles/Otodus megalodon, будет относительно... Проще. Просто большая акула, внешне напоминающая скорее песчаную акулу или гигантскую акулу, чем белую акулу, и адаптированная к кормлению на относительно крупных животных, вроде китов-цетотериев. Причем, скорей всего не в живом, а в метровом виде, из-за некоторых существенных анатомических недостатков, что выделяются на фоне той же белой акулы, "прокаченным" вариантом которой часто называют Отодуса мегалодона, на самом деле относящегося совсем к другому семейству (Otodontidae). =) Но об этом - позже.
1. Размеры оппонентов.
Аспект, которому уделяется очень много времени и внимания при сравнении любого рода животных. На самом деле, он не так важен, как может показаться. И во многом это наблюдается из-за избыточности вооружения столь грозных охотников на крупную добычу.
Кроме того, в случае с доисторическими животными рассчитать его может быть не так то просто. И не только потому, что окаменелые останки зачастую фрагментарны и нам приходится только гадать и рассчитывать размеры животных, а потому что выборка известных экземпляров относительно невелика и они плохо отражают картину в видовых масштабах.
Называть "размерным максимумом" размеры крупнейших известных науке особей каких-либо видов, конечно же, глупо. Даже современных львов-тигров-медведей-крокодилов то, ученые нормально перемерить не могут и лишь предполагают максимальные размеры, которых могут достичь данные животные. По этой же причине, мы не станем сравнивать расчет по крупнейшему известному зубу мегалодона из тысяч найденных образцов, с расчетом по оцениваемой длине нижней челюсти мозазавра Гоффмана, фигурирующего среди считанных единиц известных находок подобного рода.
Вместо этого попробуем оценить средний размер, базируясь на известной нам выборке различных экземпляров.
К счастью, расчет размеров мегалодонов на базе известных образцов сравнительно недавно провели Catalina Pimiento и Meghan A. Balk (2015). Цитирую:
"Значительные различия были обнаружены между размерами тела мегалодонов из Северного полушария относительно мегалодонов Южного полушария. Примечательно, что Южное полушарие имеет больших по размеру мегалодонов. (Северное число особей=426, средний размер=9.58 м, 78.30% от общей выборки; Южное число особей=118, средний размер=11.62 м, 21.69% от общей выборки). Аналогичным образом были обнаружены существенные различия между образцами из Атлантического и Тихого океанов, с мегалодонами из Тихого океана, имеющими больший средний размер (Тихоокеанские число особей=188, средний размер=10.90 м, 34.55% от общей выборки; Атлантические число особей=350, средний размер=9.53 м, 64.33% от общей выборки). Отсутствовали достоверные различия между размерами мегалодонов из Индийского океана относительно Атлантического или Тихого океана; тем не менее, низкий размер выборки особей из Индийского океана (Индийский число особей=6, средний размер=11.03 м, 1.10% от общей выборки) резко ограничивает надежность этой информации."
Т.е. в некоторой мере размер мегалодонов определяло конкретное географическое положение и время их существования, и в сумме он обычно варьировался от 9.53 до 11.62 метров. Да, обычно мегалодоны совсем не были такими большими, как рассказывают в документальных фильмах или пишут в некоторых рунетовских статейках. Максимальная длинна мегалодона в этой же работе оценивается в 17.9 м - это самый большой зуб в данной выборке. Что, впрочем, немного не соответствует тому, что среднестатистический взрослый мегалодон обычно был около 10 метров в длину. Здесь наиболее вероятен максимум в 15-16 метров, так как крупнейшие индивид, как правило, на треть крупнее "золотой середины". Возможно, у крупных особей мегалодонов нарушались пропорции и зубы были относительно крупнее, а то и вовсе это можно было бы списать на индивидуальную изменчивость. Оценки по ширине зубов Cretalamna appendiculata - более близкого филогенетического родственника мегалодона, чем белая акула, кстати, дают меньшие оценки для этих якобы 18-метровых особей - в районе 10 метров. Вообще, самой идее о "сдутии" оцениваемых по зубам размеров мегалодонов есть кое-какие обоснованные доказательства. Один гигантский и представленный приличным числом окаменелостей образец мегалодона, обнаруженный в 2006 году в Перу (см. по размеру зубов (около 18.6 см) первоначально был оценен в целых 18-19 метров! Но кроме больших зубов, в действительности, были обнаружены также и позвонки, самые большие из которых достигали диаметра около 26 см. В то же время, существует надежнейшие методы оценки размеров акул, в том числе и мегалодона (от которого известен ряд относительно полных позвоночных столбов), по позвонкам. По формулам Shimada (2008) и Gottfried (1996), 23 см позвонки другого образца мегалодона, всего на три сантиметра уступающие по размерам позвонкам этого гиганта, принадлежали примерно 13.5 м животному (см. http://www.fossilguy.com/topics/megsize/megsize.htm). Из этого следует, что крупнейший из известных мегалодонов (или, по крайней мере, один из крупнейших), имевший зубы длинной не менее 18.6 см, в действительности, был в длину не 18-19 м, а около 15.3 м. По крайней мере это так, если полагаться на расчеты по его позвонкам, которые будут куда надежнее, чем аналогичные вычисления по зубам - позвонки в меньшей мере, чем другие части тела, подвержены индивидуальной изменчивости и в отличии от зубов действительно определяют общую длину животного.
Но в общем то мы не будем заниматься гаданиями, как-никак, но современные методы оценки размеров акул по зубам и по позвонкам все еще не достаточно совершенны.
Массу ~18 м мегалодона можно оценить примерно в 50 тонн, при более реалистичном максимуме в 15 м - в 35 тонн, среднестатистической ~10.5 м особи - примерно в 9.5 тонн. В во всех трех случаях при учете того, что мегалодоны не были значительно массивнее или худощавее белых акул при равной с ними длине. Иначе они могли быть немного тяжелее или наоборот - легче.
По мозазавру таких расчетов нет. Но можно попробовать самостоятельно оценить средние размеры взрослых особей мозазавра Гоффмана, на основе различных образцов, промеры которые мне удалось найти в литературе.
Итак:
1. Mosasaurus hoffmanni, голотип MNHN AC 9648 - по нижней челюсти, составляющей 10% от общей длины тела, предполагаемая длина 13.5 м (Street and Caldwell, 2016)).
2. Mosasaurus hoffmanni, образец NHMM 009002 из Маастрихтского музея Нидерландов - по нижней челюсти, составляющей 10% от общей длины тела, предполагаемая длина 16 м (Lingham-Soliar T., 1995; в работе автор указывает длину в 17.6 м, но это основано на неверном прибавлении длины нижней челюсти к "телу, равному длине 10 челюстей", хотя на самом деле челюсть составляла 1/10 от общей длины, а не длины посткраниального скелета).
3. Mosasaurus hoffmanni, HU. JMB-0057-99 - по челюсти, составляющей 10% от общей длины тела, предполагаемая длина 15 м (Bardet and Tunoglu, 2002).
4. Mosasaurus hoffmanni, пластотип YPM - по челюсти, составляющей 10% от общей длины тела, предполагаемая длина 12,4 м (Russell D. A., 1967).
5. Mosasaurus maximus (ныне синоним Mosasaurus hoffmanni), образец NJSM 11053 - по челюсти, составляющей 10% от общей длины тела, предполагаемая длина 12,4 м (Russell D. A., 1967).
6. Mosasaurus maximus (Mosasaurus hoffmanni), образец YPM 773 - по высоте квадратной кости в 200 мм (против 167 мм у NJSM 11053) длинна черепа оценивается в 1473 мм, что соответствует общей длине тела в 14.73 м (Russell D. A., 1967).
7. Mosasaurus hoffmanni, образец IRSNB R26 - по челюсти, составляющей 10% от общей длины тела, предполагаемая длина 15 м (Lingham-Soliar T., 1995).
8. Образец mosasaurus hoffmanni упомянутый у Dollo (1917, p. 17) - по челюсти, составляющей 10% от общей длины тела, предполагаемая длина 15 м (Russell D. A., 1967).
9. Образец mosasaurus hoffmanni, найденный в 1927 г. в верхнемеловых отложениях г. Пенза, Россия, и описанный в 2014 году (CCMGE 10/2469) - по челюсти, составляющей 10% от общей длины тела, предполагаемая длина не менее 17 м (D. V. Grigoriev, 2014).
10. Mosasaurus hoffmanni, образец NHMM 006696 - по челюсти, составляющей 10% от общей длины тела, предполагаемая длина 14.4 м (Anne S. et al., 2014).
11. Образец mosasaurus hoffmanni (?) из Италии, MGGC 21876 - по челюсти, составляющей 10% от общей длины тела, предполагаемая длина 14.5 м (Federico Fanti, Andrea Cau, Alessandra Negri, 2013). Этот образец, правда, несколько спорен, из-за осложнений в идентификации. Но мы в своем не претендующим на полную научную точность расчете, возьмем и его. Все таки, для m. hoffmanni это как минимум сестринский таксон.
Средний размер мозазавра Гоффмана по этим 11 образцам - 14.54 м, оцениваемая масса - около 9.2 тонн. По расчету на базе гигантского варана, Varanus giganteus (максимальная длинна - около 2.5 м, средняя длинна самцов - 1.65 м на базе выборки из 14 половозрелых особей, а самок - 1.3 м на базе выборки из 21 половозрелой самки, в среднем по обоим полам - 1.475 м, согласно книге "Varanoid Lizards of the World", [Erick Pianka, Dennis King, 2004]), ожидаемая максимальная длинна Mosasaurus hoffmanni - ~24.64 м. Массу такого гиганта можно оценить примерно в 45 тонн.
Некоторые крупные образцы мозазавров Гоффмана, указанные у Lingham-Soliar (квадратная кость NHMM 603092 и плечевая кость TSMHN 11252), возможно, принадлежали животным длинной более 20 метров, что сильно увеличило бы рассчитанный средний размер. Однако, в силу их фрагментарности и нехватки ключевых подробностей, оставим их в стороне. Мозазавр Гоффмана IRSNB R12, предполагаемая длина которого 11.3 м (Lingham-Soliar T., 1995), не включен в выборку из-за того, что это было молодое животное, выросшее на 1/3 или на 1/2 (Dylan Bastiaans et al., 2014) и погибшее в следствии тупого удара по голове, возможно - тарана рострумом гайнозавра (Lingham-Soliar T., 1998). Не говоря уже о еще более мелких экземплярах, таких как IRSNB R27 и IRSNB R25 (Lingham-Soliar T., 2004).
Т.е. по фактам мы имеем приблизительный весовой паритет!
На самом деле, это очень важный фактор, играющий в пользу мозазавра. Кажется, для того, чтобы иметь возможность побеждать других хищников, акулам нужно иметь значительное преимущество над ними в размерах и массе. Иначе даже собака динго хватает в глубокой воде акулу, даже если та немного превышает ее по размерам, и тащит ее на берег. Такие случаи, в которых самые главные специалисты по забою относительно крупной добычи среди современных акул - белые, тигровые и бычьи акулы, убивали бы примерно соразмерных себе животных (в том числе безобидных китообразных или, например, морских слонов), кажется, исключительны, если существуют вообще. Сами же они довольно таки часто становятся жертвой крокодилов, даже будучи тяжелее их, и конкретные случаи насчет этого приводятся в другой статье (http://www.proza.ru/2014/04/30/580).
А вот мозазавры - это, наверно, были очень сильные относительно своего размера животные, которым не нужно было быть значительно крупнее своей добычи. Современные вараны - близкие родственники мозазавров, очень впечатляют в плане демонстрируемых ими способностей, даже если брать виды, которые не специализируются на забое крупных животных. Например, в одном случае гигантский варан (Varanus giganteus) ударом хвоста переломал сразу две ноги нападающей на него собаке. Нильские вараны описываются как очень стойкие бойцы, при самообороне способные вывернуть позвоночник соразмерному себе противнику. Специалисты по забою крупных животных - комодский варан (Varanus komodensis) или крокодиловый варан (V. salvadorii), регулярно нападают на животных крупнее себя по размеру и успешно справляются с ними. Например, у Auffenbarg (1981) описаны акты кормления варанов на буйволах весом от 590 на 1200 кг, примеры нападений и убийств средних собак 1.5 м 4-6 кг варанятами, и сделано прямое предположение того, что хищничество комодских варанов ограничивает расселение крупных видов питонов, таких как сетчатый питон. Причем, вопреки необоснованному мифу, летающему на просторах рунета, комодские вараны действуют в первую очередь своими острейшими зубами и грубой силой, а не каким-то там ядом или симбиотическими патогенными бактериями (http://www.proza.ru/2016/09/28/974). Но мы сейчас не будем вдаваться в разбор образа жизни и "достижений" современных варанов (мозазавры, все таки, не были их абсолютной водной копировкой - физиологически были куда совершеннее, в частности, развили теплокровность, и несколько отличались по механизмам кормления), а двинемся дальше. =)
2. Вооружение.
Мегалодон имел относительно более мощные зубы, чем современная белая акула, и считается что он кусал жертву не только в мягкие участки тела, но и в защищенные костями области. Хотя, в действительности, здесь можно и поспорить. Нанесение смертельного укуса в позвоночник или грудную клетку сопротивляющегося мелкого китообразного могло быть очень трудной задачей, так как дорсальная сторона тела китообразных покрыта большим слоем жира и в целом куда защищеннее вентральной - современные акулы, атакуя и кусая дельфинов сверху, часто упускают из челюстей даже совсем маленьких детенышей. Нанесение раны в ни чем не защищенный живот куда более эффективно, а мощные зубы были нужны мегалодону, вероятно, для вскрытия туш уже мертвых китов. Как бы то не было - весьма нагляден будет позвонок мелкого усатого кита с застрявшим в нем зубом мегалодона -
Но как своеобразный "противовес" можно привести панцирь морской черепахи, раскушенный и буквально размолотый челюстями мозазавра Гоффмана (или прогнатодона) - http://oceansofkansas.com/Mosa-Rapid/turtle1.jpg. Вообще, мозазавр Гоффмана определенно адаптирован к пропорционально более высокой силе укуса, чем мегалодон, о чем говорит строение его зубов, реконструкция краниальной мускулатуры и само по себе наличие мощного костного черепа с уменьшенной относительно большинства других мозазавров кинетичностью. В то время как хрящевой череп мегалодона явно не был способен выдерживать подобные нагрузки. Хотя, в то же время, составляющая примерно десятую часть от общей длинны тела голова мозазавра была несколько меньше, чем голова мегалодона.
Как бы то не было, рассчитанная сила укуса мегалодона весом 47690 кг - 108514 ньютонов или около 11072 кг(Wroe et al., 2008). Если использовать более умеренные оценки массы мегалодона примерно в 35 тонн, то, конечно же, это число будет несколько ниже. Не смотря на то, что краниальная мускулатура мозазавра Гоффмана некогда была частично реконструирована, никаких расчетов его силы укуса не было проведено. Однако, силу укуса мозазавра Гоффмана можно аккуратно оценить на основе сравнения с современными аргентинскими черно-белыми тегу - ящерицами, также адаптированными к высокой силе укуса и имеющими схожий по строению Musculus adductor (Lingham-Soliar T., 1998). Итак, на основе выборки из промеров силы укуса 38 взрослых аргентинских черно-белых тегу, было установлено что при дине нижней челюсти в 9.66±0.98 см, сила укуса ящериц составляла 334.8 ±99.6 ньютонов или ~34.16±10.16 кг (Schaerlaeken et al., 2012). Используя длину нижней челюсти в 170 см мозазавра Гоффмана массой около 15 тонн, его силу укуса можно оценить до 110893 ньютонов или около 11315.6 кг. Если же брать гипотетического 45-тонного мозазавра с 246.4 см челюстью, то его сила укуса по аналогичному расчету могла достигать примерно до 232963.5 ньютонов или ~23771.8 кг. Одним словом, при равном весе сила укуса мозазавра была бы более чем в два раза сильнее чем у мегалодона.
Здесь важно отметить то, что часто в англоязычных источниках, а то и в рунете можно прочитать о некой схожести механизмов кормления змей и мозазавров. Якобы последние не столько рвали свою жертву на части, сколько использовали свои кинетические черепа чтобы проглотить ее целиком. И это действительно так, но только когда речь идет об относительно ранних и хорошо изученных таксонах мозазавров из Канзаса - платекарпусах (Platecarpus), клидастах (Clidastes) и некоторых тилозаврах (Tylosaurus). И то, многие из них, особенно последние, очевидно, уже были полноценными охотниками на крупную добычу и умели разрывать ее на куски, поскольку кроме кинетических черепов имели и пильчатую кромку на зубах, позволявшую вырезать куски мяса из крупной туши. Но наиболее впечатляющие в этом плане челюсти имели, конечно же, такие рода, как более поздние мозазавры (Mosasaurus), прогнатодоны (Prognathodon), гайнозавры (Hainosaurus, пильчатые у них даже птеригоидные зубы!), лиодоны (Liodon) и другие. Непосредственно, отличительные черты морфологии черепа мозазавра Гоффмана уже приводились ранее в цитате Lingham-Soliar T. (1995) - против того, что этот хищник глотал разом крупные куски, говорят в том числе и уменьшенные птеригоиды. Вообще, поздние мозазавры-макрофаги (охотники на относительно крупную добычу), в том числе и мозазавр Гоффмаана, имели более эффективные механизмы расчленения добычи, чем акулы (в том числе и мегалодон). Хотя у некоторых из них была уменьшена кинетичность черепа, некоторые подвижные зоны все равно сохранялись (в частности - стрептостилия; подвижное прикрепление квадратной кости) и позволяли синхронными движениями челюстей вперед-назад выпиливать шматы мяса, без всяческих акульих рывков головой в стороны, сталкивающихся с сопротивлением воды.
3. Психология.
На самом деле, очень важный, я бы сказал что даже важнейший фактор, часто не учитываемый при разборе таких гипотетических поединков с участием акул.
Мегалодоны, очевидно не были агрессивными и настроенными к конфликтам животными, ровно как и любые современные акулы. Все таки ни один из тысяч известных зубов мегалодонов не носит на себе следы переваривания, и ни один из известных позвонков не носит на себе следов от укусов. Современные виды акул не дерутся друг с другом, а случайные укусы при кормежке или установки иерархии дракой назвать по вполне очевидным причинам нельзя, ибо атакованная сторона никогда не отвечает агрессией по отношению к атакующей.
Что касается мозазавров, то, думаю, все наглядно продемонстрирует цитата от Williston (1904, p. 49): "Как я уже отметил ранее, с уверенностью, никакие мозазавры не доживали до старости. В самом деле, многие серьезные увечья насильственного происхождения указывают на ожесточенные схватки мозазавров с хищными врагами, в виде представителей их собственных, или близких видов." Правда, здесь речь идет в основном о более изученных тилозаврах, клидастах и платекарпусах - американских таксонах. Мозазавры Гоффмана, возможно, вели еще более воинственный образ жизни в силу очевидно большей специализации. =) Патологии на их костях очень и очень распространены (см., например, работы Lingham-Soliar T., 2004, Dylan Bastiaans et al, 2014, и других авторов).
Все это в сумме говорит о том, что мозазавр Гоффмана, как более конфликтное животное, в большинстве случаев доминировал бы над мегалодоном. Даже не то, что в большинстве, а во всех, или, по крайней мере, почти во всех случаях. Примерно как гребнистый крокодил над белой акулой.
4. Прочие аспекты.
Стоит также упомянуть один довольно таки неоднозначный факт, дающий значимое превосходство любом высшему позвоночному, дышащему атмосферным воздухом, относительно рыбы, поглощающей растворенный в воде кислород при помощи жабр. Да, с тех пор, как по интернету гуляет нелепый миф про вспарывания акулой брю-ю-юха всплывающей после долгой борьбы за воздухом рептилией, для некоторых следующий найденный и переведенный мной текст станет настоящей неожиданностью:
"Теперь я могу сказать, что некоторые определенно разозлятся от того, что я сейчас скажу, возможно некоторый гнев палеоботаников встанет у меня на пути, но все таки я не думаю, что мегалодон достоин всего того, что предписывают ему. Почему я сказал это? Хорошо, в первую очередь, морфология и телосложение, данное мегалодону, в основном базируется на большой белой акуле, догадка, для которой у нас нет доказательств, даже в виде строение зубов. Не известно, был ли у мегалодона столь развитый гомоцеркальный хвостовой плавник, что белая акула использует для резкого рывка и поддержания ускорения, чему способствует эндотермия. Мы не можем утверждать, что у мегалодона не было гетероцеркального плавника, что нужен для медленного плаванья и лишь кратковременных вспышек скорости. Что, если мегалодон не был эндотермным вообще? Я собираюсь обосновать это тем, что самая большая слабость мегалодона - это то, за что его почитают. Его размер.
Теперь размер действительно не имеет значения, где бы вы не искали самую большую рыбу, вероятно, мегалодон - одна из самых больших рыб, что когда либо существовала. Но это поднимает интересный вопрос, почему все самые большие рыбы достигали примерно 40-60 футов? Самые большие хищные акулы, самые большие фильтраторы - лидсихтисы и китовые акулы - они все, кажется, группируются вокруг этого размера, но не существует рыб, которые достигали бы размеров синего киты, хотя у них было намного больше времени чтобы вырасти.
Ответ неутешителен: при увеличение размера объем растет непропорционально быстрее, чем площадь поверхностей. И это сохраняется, будь вы хоть мирным фильтратором, или 30-тонной акулой - вы пытаетесь поставлять кислород в ваше тело ограниченной площадью поверхностью (жабрами). Поскольку мегалодон и любая другая гигантская рыба, становились больше и больше, они начинали сталкиваться с проблемами. Их объем увеличивается быстрее чем площадь поверхности. И сумма области, которая оставалась под жабры, уменьшалась. И вот, в итоге китовая акула, лидсихтис и мегалодон, достигли размерного потолка животных, способных дышать жабрами. Эти мегарыбы никак не могли быть быстрыми аэробными пловцами, у них минимальная выносливость, медленный метаболизм. Если вы хотите увидеть, как передвигался бы мегалодон, посмотрите на китовую акулу. Он никогда не смог бы стать таким подвижным, как белая акула.
Мегалодон был успешным, потому что он жил в то время, когда в море плавало много медлительных морских млекопитающих, и практически отсутствовала конкуренция с плохо развитыми на тот момент зубатыми китами. Мегалодон ограничивался, вероятно, умеренно теплыми морями и в принципе мог один или два раза резко рвануться на добычу, но явно не мог ее преследовать так, как белая акула. Когда же появились социальные и интеллектуальные зубатые киты, мегалодон попал в беду. Он не мог плавать и маневрировать так хорошо, как эти морские млекопитающие. Не мог защищать свои жабры и мог впадать в тоническую неподвижность также, как современные акулы. Праздник косаток на вырванной печени мегалодона, должно быть, был зрелищным!"
Оригинал можно вы можете прочитать здесь:
Хотя, например, с возможным превосходством косаток над крупными водными хищниками древности, что предполагает автор, я категорически не согласен. По сути для них является проблемой даже забой крупного усатого кита, который по своей прочности и живучести является своеобразным морским пельменем. =) Явно какой-нибудь плезиозух делал бы это куда эффективнее и быстрее. Но сейчас не об этом. Ясно одно: мегалодон, вероятно, сильно уступал мозазавру в выносливости, и имел, в отличии от него, ограничение на рост в размерах.
Другая интересная статья реконструирует реальную экологию мегалодона:
"Carcharocles megalodon был крупнейшей в истории хищной рыбой – огромной сельдевой акулой, которая жила с раннего Миоцена до конца Плиоцена (прибл. от 23 млн. до 2,6 млн. лет назад).
Мегалодон был широко разрекламирован как идеальная машина для убийств и стал тем, что я называю “первобытным героем” в многочисленных романах, начиная с книги Робина Брауна с одноименным названием 1981-го года. Браун изобразил колоссальную рыбу, выжившую в бездне океана и выросшую чтобы принести смерть и разрушение жителем США у поверхности воды. С 1981 года вымершая акула появилась в избыточном количестве фильмов, в том числе “акулы 3 – Мегалодон”, где он был 80 футов длиной, и “Мега-Акула против гигантского осьминога”, где он был размером с лайнер и прыгал до 10000 футов в воздух.
Спускаясь на мгновение обратно вниз, на землю, позвольте мне сказать, что мегалодон вряд ли был впечатляющим пожирателем живой плоти. Но кинематографический артистизм в его сторону, заставил общество, и даже меня поверить в это? Ответ - да... и нет. В моем последнем романе, Kronos Rising: Kraken (vol. 1) я изобразил мегалодона по имени “Урсул”, который был увеличен до 84 футов и 200+ тонн, в битве с аналогичного размера плиозавром. Как я описал в Кракене, ископаемые данные свидетельствуют о том, что крупнейшая в истории хищная рыба была активным охотником в молодом возрасте, но переходившая на питание в основном падалью, будучи взрослой.
Это может быть сюрпризом для некоторых, вы можете спорить, а многие из фанатов мегалодона будут обижаться или даже возмущаться этим, но доказательства тому имеются и в изобилии. Что это за доказательства и как я пришел к такому выводу? Что и можно было бы ожидать: от окаменелостей, упираясь на физику и с некоторым старомодным здравым смыслом.
Давайте посмотрим на одного из современных родственников мегалодона - рыбы Carcharodon carcharias, известную как белая акула. Белые акулы являются активными хищниками с острыми и зазубренными зубами, которые предназначены, чтобы помочь им поймать, убить и съесть свою добычу. Это широко известный факт, что белая акула является активным охотником, который начинает жизнь охотясь на рыб, но когда она становится крупнее, массивнее и медленнее, переключается на диету из морских млекопитающих, таких как морские львы. Он также изменяет стратегию охоты и становится больше засадником, прячущимся у дна, а затем внезапно хватающим быструю и ловкую жертву. Как и большинство хищников, белая акула промахивается большую часть времени, но преуспевает достаточно, чтобы выжить. И, как и большинство хищников, она дополняет свой рацион падалью: богатыми жиром китовыми тушами, когда это возможно.
Белая акула теряет гибкость в процессе того, как он растет, по причине того что она имеет хрящевой скелет. Хрящи жесткие и гибкие, и это здорово, когда ты 6 или 10 футов длиной (акула мако может развивать невероятную скорость), но у такой акулы, как белая акула, достигающей 15 и более футов в длину, скелет больше не может поддерживать всю ее массу и мышцы, даже в воде. Она теряет максимальную скорость, ловкость и умение делать крутые повороты. Следовательно, становится засадным охотником.
Если кто-то сомневается в ограничениях, накладываемых хрящевым скелетом на крупных белых акул, просто сравните их косатками. Косатки - крупнейшие в мире дельфины, способны догонять и убивать усатых китов крупнее себя, а также имеют заслуженную репутацию убийц белых акул равных себе по размерам. Фунт на фунт косатка гораздо мощнее, чем белая акула. При этом она достигает большего размера и все равно остается куда более быстрой и маневренной. Это связано с ее мощными мышцами,крепящимися к плотной кости. Мы все видели видео где косатки сами выбрасываются на берег, чтобы схватить тюленя и затем самостоятельно вернуться в воду. Вы можете представить гипотетическую 5000-килограммовую белую акулу, делающую это? Конечно нет, потому что это невозможно. Даже 5-футовая молодая белая акула неспособна вернуться в воду без вмешательства человека. За счет движений хвоста косатки способны удерживать себя вертикально вверх над водой. Кроме того, косатки большей массы, чем любая из известных белых акул, в океанариуме способны выпрыгнуть на подиум и извиваться так, что в итоге они развернутся на 360 градусов вне воды – невероятное проявление силы. Что случиться с акулой любых размеров и любого вида, если ее вытащить из воды? Она пару раз махнет хвостом в знак протеста, а потом будет просто лежать, как студень.
Я это говорю не для того, чтобы опозорить акул в целом, а для того чтобы проиллюстрировать, почему взрослый мегалодон не был активным охотником. В процессе того как он становился все больше и тяжелее, гравитация и сопротивление воды оказывали все большее влияние на его огромное тело, акула неизбежно становилась медлительней. Рассмотрим Cetorhinus maximus - она выглядит почти как гигантская белая акула. Гигантские акулы вырастают довольно крупными, до 40 футов, и как их родственники белая акула и мегалодон, они сельдевые акулы. Они на удивление медлительны, развивая максимальную скорость плаванья примерно до 4 миль в час. Они также очень неповоротливы. Белая акула и гигантская акула - чем крупнее они вырастают, тем медлительнее становятся. В то же время мелкие белые акулы и молодые гигантские акулы гораздо быстрее (максимальная скорость - около 25 км/ч, относительно косаток развивающих скорость до 30 миль в час).
В целом, когда видишь кадры крупнейшей современной белой акулы, “Deep Blue”, сразу замечаешь, что рыба кажется неуклюжей и вялой. Мегалодоны, очевидно, терпели подобные изменения в процессе роста. Молодь мегалодонов оценивается в 7-10 футов при рождении, они явно были быстрыми и ловкими охотниками, как и белые акулы таких размеров. Он питался рыбой,детенышами китов, морскими черепахами и сиреновыми. Подрастая и достигая пятнадцати или даже двадцати футов в длину, они оставались активными хищниками, без сомнения, охотясь и на мелких китообразных. Но становясь все крупнее и массивнее (прибл. тридцать футов), их масса становилась их же собственным врагом, и в определенный момент мегалодоны были вынуждены искать альтернативные источники питания, т.е. падаль.
Это подтверждается конструкцией зубов этих рыб. Если мы сравниваем зуб молодого мегалодона (около 10 футов в длину) с зубом белой акулы мы видим поразительное сходство. Зубы очень острые и сильно зубчатые – они предназначены разрезать плоть. Двадцати или даже тридцати футовый мегалодон был бы смертельно опасным хищником.
Но как только растущий мегалодон достигал своего взрослого размера, возможно, тридцать пять футов или больше, зазубрины на его зубах постепенно уменьшались в размерах, пока, в конце концов, не становились едва видны. В то же время, коронка его зуба также изменялась, становясь тупым, клиновидным устройством с широкими корнями. Зубы взрослого мегалодона больше не были предназначены главным образом для разрезания плоти - их главной целью было рассекать кости.
Сейчас некоторые будут утверждать, что это была стратегия охоты и что мегалодон использовал свои зубы, чтобы сокрушить хребты китов или разорвать их грудную клетку. Это могло быть трудной задачей, так как необходимо было сделать твердую хватку за то, что активно борется и сопротивляется. Нанесение раны в ни чем не защищенный живот будет гораздо более эффективным ударом. Кроме того, в процессе эволюции киты становились крупнее, умнее и развивали такие вещи, как эхолокация и стадный образ жизни, они были бы сложной жертвой для взрослого мегалодона. Длиной сорок футов или больше, крупный кит гораздо более гибкий и быстрый, чем акула подобных размеров. Следовательно, крупный мегалодон не имел потенциальных жертв среди живой добычи, и по-этому переходил от активной охоты к поеданию падали, и их зубы приспосабливались для этой роли.
Можно представить следующую картину:
Взрослая самка мегалодона, которую боятся любые другие акулы, плывет на запах гниющей китовой туши – огромной, богатой калориями награды. Туша плавает у поверхности уже не первый день, скорей всего это был кит преклонного возраста, либо же он погиб от ран, нанесенных 30-футовым мегалодоном. Когда самка мегалодона приблизилась, остальные падальщики (включая оказавшихся рядом малых мегалодонов), расплылись прочь. Но к тому времени, как самка мегалодона нашла тушу, много жира и мышц уже было съедено. Но кое-что еще осталось... Питательные внутренние органы: сердце, легкие, печень... все сохранились и могут быть съедены. Мелкие акулы не могли достичь их из-за массивных китовых ребер, но огромный взрослый мегалодон с треском прокусывают грудную клетку мертвого кита, поглощая всю гнилую плоть изнутри...
Вот почему зубы больших мегалодонов становились толще и жестче с течением времени. Рыбы эволюционировали, чтобы поедать китовые туши, которые заполняли чистые океаны того времени. Без людей, занимающихся китобойным промыслом, десятки миллионов китов свободно бороздили океан (например, прежняя численность одних только синих китов оценивается в 4000 тысяч особей), таким образом каждый год образовывая миллионы туш, на которых можно кормиться. И вы можете быть уверены, что гигантские акулы прекрасно делали свою работу. В моем романе специалист по акулам по имени Иуда Кембридж отвергает возможность использовать мегалодона в качестве биологического оружия, называя его “мусоровозом океана”. Как бы обидно это ни звучало, это было, вероятно, верно, по крайней мере когда речь шла о взрослых мегалодонах.
Чтобы убедить скептиков, позвольте мне коснуться родословной мегалодона, чтобы укрепить мой аргумент о зубах. Первый представитель рода “мегазубых акул”, С. auriculatus, были в основном рыбоябным и, вероятно, оставался относительно активным хищники от рождения до смерти, более поздние образцы, такие как С. chubutensis и сам мегалодон, питались преимущественно морскими млекопитающими и постепенно развивали зубы для прокусывания костей.
Давайте взглянем подробнее на Chubutensis и проведем сравнение с мегалодоном. С. chubutensis был большой сельдевой акулой размером примерно 40 футов. С. chubutensis и С. megalodon имели перекрытие примерно в 2,4 миллиона лет, где две эти рыбы существовали одновременно. Считается, что какая-то популяция Chubutensis отделилась, превратившись в мегалодона, в то время как остальные оставались неизменными вплоть до их полного исчезновения. Chubutensis был большим и мощным, грозным охотником, но так как он тоже вырастал более 30 футов, он сталкивался с такой же проблемой хрящевого скелета. Мы можем с уверенностью сказать, что, став взрослым, Chubutensis также вел образ жизни падальщика, и две акулы разделяли китовые тушки, как большие белые и тигровые акулы сегодня.
Теперь некоторые могут усомниться в этом утверждении и спросить: “у нас есть доказательства того, что Chubutensis также был падальщиком, будучи взрослым?” Мы делаем этот вывод, опять таки, от зубов животного. Когда мы смотрим на зуб молодого С. chubutensis мы видим, что он по-прежнему остр и имеет сравнительно большие зубцы. Это был активный хищник, который регулярно убивал свою жертву. Теперь, когда мы смотрим на зуб большого взрослого Chubutensis, мы видим что он похож на зуб взрослого мегалодона. Зубцы уменьшены, зуб толще и мощнее – в значительной степени усилен для прокусывания ребер и позвонков. Это животное было по большей части падальщиком, питающимся мертвыми китами и сиреновыми.
Примечание: я ни в коем случае не говорю, что С. chubutensis или С. megalodon не были плотоядными. Они были пожирателями плоти высшего порядка, ужасом больных и раненных китов или невнимательных морских черепах, которым могло не повезти оказаться у него на пути. Но когда дело доходило до убийства большой и подвижной добычи, анатомия этих чудовищ подводила их и заставляла вести себя как гигантские гиены – убивать, если им повезет, но в основном глодать гниющие туши (несправедливое сравнение, я полагаю; гораздо более быстрая гиена на самом деле является активным хищником, но вы поняли, что я хотел сказать).
Для того, чтобы еще больше укрепить теорию, позвольте мне указать на повреждения, которые часто присутствует на зубах мегалодона.
Этот тип повреждений, к сожалению, распространен у зубов мегалодона, особенно у самых больших и самых коммерчески-ценных зубов, и, как правило, уменьшает стоимость образцов. Но почему зубы разбиты или помята, причем, в первую очередь крупнейшие зубы? Мы вновь возвращаемся к вопросу поедания падали. Эти повреждения - не результат внезапного воздействия, т.е. столкновения с телом живого кита с целью раздавить позвоночник. Если это было бы так, то зубная эмаль, более твердая чем ребра кита, не потерпела бы такого ущерба. Скорее всего, слабым звеном была бы точка вставки зуба по линии десен, где он сидит в сравнительно мягких хрящах. Вместо того, чтобы сломаться, зуб, скорее всего, просто вылетит из пасти, как это часто бывает, когда белые акулы кусают доски для серфинга. Повреждение зубов мегалодонов вызвано тем, что любой инженер определит вам как стрессовая нагрузка. Акула кусала много раз подряд твердое вещество, т.е. ребра, и зубы постоянно испытывали нагрузку, что приводило к деформации и повреждению кончика зуба, который гнулся или ломался. Это происходит, когда применяется постоянное давление, и, как правило, против неподвижной цели. Это также объясняет, почему страдают в основном самые большие зубы. Животное слишком большое и медлительное, чтобы успешно охотиться на китов и вынуждено собирать падаль, чтобы выжить, в некоторых случаях постоянно перекусывая кости, чтобы получить ту часть, которую не смогли достать меньшие хищники.
Эти доказательства в совокупности оставляют мало простора для воображения. Белая акула (или молодой мегалодон) - это активный хищник, чьи зубы зубчатые и острые, предназначенные для убийства. В то время как клиновидные, мелко пильчатые и массивные зубы взрослого мегалодона нужны для пробития костей, что является отличительной чертой падальщика.
Примечание: в плане размеров, есть и те, кто создает образ мегалодона как гигантской белой акулы, а то и сосиски с зубами (я полагаю, чтобы создать иллюзию большей массы и, таким образом, увеличить внушительность), но гораздо более вероятно, что телосложение акулы больше напоминало телосложение песчаной акулы или гигантской акулы, иначе он был бы даже не в состоянии двигаться, не говоря уже про какой-либо маневр".
Оригинал можно вы можете прочитать здесь:
Из этого можно сделать вывод, что мозазавр был намного сильнее мегалодона физически, а также, в отличии от него, являлся облигатным убийцей крупных животных, в то время как крупные мегалодоны промышляли главным образом падалью и при этом даже не дрались за нее. Здесь можно немного отвлечься и сравнить гребнистого крокодила с белой акулой. Лично меня больше всего (даже больше прокусывания стальных бортов лодок) впечатляет то, как крупный самец гребнистого крокодила может буксировать десятки метров под водой раздутую тушу буйвола, сравнимую с которой бочку с воздухом белая акула может только на секунду притопить в воде, обрушившись на нее всей своей массой. Крокодил (и мозазавр) несомненно при равном весе физически ощутимо мощнее косатки, приведенной в статье в качестве примера физического превосходства высших позвоночных над акулами. Все таки косатка - зубатый кит, родственников которого мелкая белая медведица вытаскивает на берег и убивает при 5+ кратной разнице в массе.
Вообще, что касается физической силы мозазавра, то судя по известным частям посткраниального скелета это было чрезвычайно мощное животное. Высота шейных позвонков ~13.5 метрового голотипа достигает 25 см, а у 14.4 метрового NHMM 006696 они уже в полтора раза крупнее! Спинные позвонки у 14-15 метрового мозазавра Гоффмана скорее всего достигали высоты около 50 см и также могли крепить на себе мощнейшую мускулатуру. Даже крокодилы, известные своей экстремальной физической силой, имеют относительно более легкий позвоночный столб. Ребра мозазавра Гоффмана были относительно толще и мощнее чем у гайнозавров и плотозавров, которых, в общем то, не назовешь стройными мозазавридами, и образовывали бочкоподобную, надежно защищающую внутренние органы и буквально облепленную мускулатурой грудную клетку. Известные отпечатки мускулатуры мозазавра Гоффмана демонтируют не только ее солидный объем, но и то, что от ее сокращения порой немного сгибались даже толстенные кости самого мозазавра! Одним словом - водный тираннозавр (те, кто видел массивный скелет ти-рекса хотя бы в гугл-картинках, понимают, о чем я), полностью заслуженное название. =) Конечно, мозазавр жертвовал скоростью и ловкостью в пользу грубой силы - на его фоне любой плиозавр показался бы эталоном скорости грации, но по сравнению с мегалодоном с его хрящевым скелетом и слабой мускулатурой, мозазавр был бы все таки не только невероятно силен, но и быстр.
Результаты.
Пожалуй мы рассмотрели все, что требуется для того, чтобы сделать кое-какие выводы. Пускай даже чисто теоретические и по столь несерьезному вопросу.
Итак, то кто выйдет победителем в этом гипотетическом бою кажется довольно таки очевидным.
Мегалодон - относительно спокойное, неконфликтное животное, в природе питавшееся небольшими млекопитающими и безобидными усатыми китами. Согласно относительно недавно вышедшей работе Catalina Pimiento et al. (2016), само вымирание мегалодонов связано в первую очереди со снижением численности в океане мелких морских млекопитающих и конкуренцией с другими хищниками, в особенностями - косатками. Один из ведущих специалистов мира по мегалодону M. D. Gottfried (именно на разработанном им методе базируются современные оценки размеров мегалодонов) в одной своей цитате намекнул, что не знает никаких палеонтологических свидетельств хищничества мегалодонов на кашалотов: "Вполне возможно, что мегалодон охотился на кашалотов и наоборот, но я подозреваю более вероятным то, что они кормились на мертвых особях, что было бы гораздо проще и безопаснее."
В то время как мозазавр Гоффмана, да и не только он, но и любой другой крупный представитель этого семейства - агрессивный, закаленный в боях с сородичами хищник, прекрасно адаптированный для охоты на крупных животных, в числе которых фигурируют даже другие мозазавры, и эволюционно являющийся более совершенным организмом, чем гигантская акула. Думаю, здесь также будет весьма показательным вероятное медленное вытеснение крупных акул, таких как кретоксирина, и, возможно, даже близкий к мегалодону по размерам лептостиракс, развивающимися, но на тот момент все еще сравнительно мелкими и примитивными формами мозазавров.
Безусловно, в том случае, если мегалодон повстречал бы на гипотетической арене мозазавра, то он попытался бы ретироваться и всячески избежать столь нежаланного для него конфликта. Но если бы он все таки подвергся нападению мозазавра, то имел бы очень мало шансов выйти из этой непродолжительной схватки живым. Шансы мегалодона крайне малы даже в том случае, если он будет иметь заметное превосходство в размерах и весе. Ничего не помешало бы мозазавру разорвать своего оппонента на две части, в то время как челюсти неповоротливого мегалодона вряд ли смогли бы нанести морской рептилии существенный вред.
И наконец, добавлю, что не стоит после этого думать, якобы мозазавр Гоффмана одолеет мегалодона за счет некой скорости и подвижности. Нет, его хвостовой плавник был гетероцеркальным и относительно небольшим, массивные позвонки были несколько ограничены в плане подвижности, и в целом его довольно таки длинное тело не могло быть развернуто с ожидаемой от него скоростью. Мозазавр - это именно крепко сложенный "танк", а не какой-нибудь там подводный ловкач (коим, повторюсь, можно назвать скорее крупных плиозавров, жертвовавших убойностью вооружения ради скорости). Мозазавр быстр и подвижен только по сравнению с мегалодоном, страдавшим из-за примитивной анатомии - хрящевого скелета, неспособного обеспечить крепление сильным мышцам, и физиологии - получения кислорода за счет жаберного дыхания, чего недостаточно для поддержания высокого уровня метаболизма при столь крупных размерах. И сокрушит он мегалодона конечно же, в лобовую, за счет своей грубой и внушающий уважение силы.
Список литературы:
1) Lingham-Soliar T. (1995), "Anatomy and functional morphology of the largest marine reptile known, Mosasauruhs offmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of The Netherlands".
2) Street and Caldwell (2016), "Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus".
3) Bardet and Tunoglu (2002), "The First Mosasaur (Squamata) from the Late Cretaceous of Turkey."
4) Russell D. A. (1967), "Systematics and Morphology of American Mosasaurs".
5) D. V. Grigoriev (2014), "Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia.
6) Federico Fanti, Andrea Cau, Alessandra Negri (2013), "A giant mosasaur (Reptilia, Squamata) with an unusually twisted dentition from the Argille Scagliose Complex (late Campanian) of Northern Italy".
7) Anne S. Schulp, Geert H.I.M. Walenkamp, Paul A.M. Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild (2006), "Chronic bone infection in the jaw of Mosasaurus hoffmanni (Squamata).
8) Wroe, S.; Huber, D. R.; Lowry, M.; McHenry, C.; Moreno, K.; Clausen, P.; Ferrara, T. L.; Cunningham, E.; Dean, M. N.; Summers, A. P. (2008), "Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?"
9) Schaerlaeken, Vicky, et al (2012). "Built to bite: feeding kinematics, bite forces, and head shape of a specialized durophagous lizard, Dracaena guianensis (Teiidae)."
10) Dylan Bastiaans, John W. M. Jagt, Anne S Schulp (2014), "A Pathological Mosasaur snout from the Type Maastrichtian (SE Netherlands)".
11) Lingham-Soliar T. (1998), "Unusual death of a Cretaceous giant".
12) Lingham-Soliar T. (2004), "Palaeopathology and injury in the extinct mosasaurs (Lepidosauromorpha, Squamata) and implications for modern reptiles".
13) Erick Pianka, Dennis King. Varanoid Lizards of the World. — Bloomington: Indiana University Press, 2004-09-21.
14) Catalina Pimiento, Meghan A. Balk (2015), "Body-size trends of the extinct giant shark Carcharocles megalodon: a deep-time perspective on marine apex predators".
15) Bruce M. Rothschild, Hans-Peter Schultze, Rodrigo Pellegrini. Herpetological Osteopathology: Annotated Bibliography of Amphibians and Reptiles. — Springer Science & Business Media, 2012-01-05. (p.135-136).
16) The Journal of Geology, 1904: A Semi-Quarterly Magazine of Geology and Related Sciences (p.48-9). www.forgottenbooks.com.
17) Catalina Pimiento, Bruce J. MacFadden, Christopher F. Clements, Sara Varela,
Carlos Jaramillo, Jorge Velez-Juarbe, Brian R. Silliman (2016), "Geographical distribution patterns of Carcharocles megalodon over time reveal clues about extinction mechanisms".
18) Rapid Evolution of Mosasaurs (Mike Everhart). Oceansofkansas.com.