Бугаев В.Ф. 2011. Азиатская нерка-2 (биологическая структура и динамика численности локальных стад в конце ХХ-начале ХХI вв.) // Петропавловск-Камчатский: Изд-во "Камчатпресс". - 380 с. + Цв. вкл. 20 с. Тираж - 400 экз.
Заключение-резюме
Тихоокеанские лососи являются доминирующей группой в поверхностных водах субарктической Пацифики. Уловы лососей разными странами имеют разные исторические уровни. Эти рыбы очень важны в коммерческом рыболовстве. Тихоокеанские лососи являются индикатором здоровья экосистемы. Это контролируют много организаций, в том числе, такие авторитетные: Северо-Тихоокеанская морская научная организация – PICES, и Комиссия по анадромным видам рыб северной части Тихого океана – NPAFC.
Большинство ученых соглашается, что низкие и высокие численности тихоокеанских лососей находятся в связи с неблагоприятными и благоприятными условиями в океане и климатическими условиями (Bulletin NPAFC No. 1-5, 1998, 2000, 2003, 2007, 2009).
В последние 10-15 лет российские исследователи активно публиковали результаты своих исследований по азиатской нерке в научных журналах и сборниках международных совещаний и симпозиумов. Повышение активности ученых было связано с тем, что начиная с 2000-х гг. численность нерки этого региона значительно возросла и продолжает оставаться высокой по настоящее время.
О причинах увеличения численности нерки в Азии существует ряд предположений (Bugayev, Dubynin, 2000; Бугаев, Дубынин, 2002; Шевляков, Дубынин, 2004; и др.). В то же время в конце 1990-х–первой половины 2000-х гг. понизилась численность этого вида на американской стороне Северной Пацифики (Синяков, 2005), что также вызвало подъем активности исследований американских и канадских коллег, пытавшихся объяснить причины такого снижения (Bulletin number 4, 2007; Bulletin number 5, 2009; и др.).
Полностью признавая факт улучшения условий для нагула лососей в северной части Тихого океана, начавшиеся с 1977-1978 гг. (Ruggerone et al., 2005; Helle et al., 2007; Ruggerone, Nielsen, 2009; Irvine, Fukuwaka, 2011; и др.), применительно к нерке и другим азиатским лососям, В. Ф. Бугаев и В. А. Дубынин (Бугаев, 1995а; Бугаев, 2000; Bugayev, Dubynin, 2000; Bugaev, 2002a; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2007а, 2009; Бугаев, 2010а; и др.) в зависимости от численности горбуши в Kамчатском регионе выделили два основных периода: до 1984 г. включительно и с 1985 г. и по настоящее время.
Исследователи тихоокеанских лососей, по различиям в численности и наличию плотностных зависимостей у ряда видов тихоокеанских лососей, выделяют конкретные временных периоды достаточно сходных условий нагула в северной части Тихого океана (Ruggerone et al., 2005, 2009; Helle et. аl., 2007; и др.). Из этого можно сделать практический вывод, что наряду с общими изменениями, происходящими в северной части Тихого океана, необходимо учитывать и региональные особенности изменчивости биологических характеристик и численности лососевых рыб (Бугаев, 1995а; Bugayev, Dubynin, 2000; Bugaev, 2001; Bugaev, 2002a; Бугаев и др., 2007а, 2009; Бугаев, 2010а; и др.).
С учетом селективности дрифтерного промысла, несомненно оказывающего свое влияние на конечные размеры половозрелых рыб при подходе к берегам Камчатки (Бугаев, Дубынин, 2002), при анализе биологических показателей самых крупных азиатских стад нерки – рек Камчатка и Озерная, исследователи (Бугаев и др., 2007а; Бугаев, 2007; Антонов и др., 2007а; Бугаев и др., 2009; Бугаев, 2010а; и др.) предложили весь массив данных за 1945-2010 гг. подразделить на субпериоды в зависимости от дислокации дрифтерного промысла лососей в море. В связи с этим, коротко рассмотрим историю развития дрифтерного спромысла в северо-западной части Тихого океана.
Начиная с середины 1930-х годов и по настоящее время, азиатская нерка (вместе с другими видами тихоокеанских лососей) подвергается японскому дрифтерному промыслу, к которому в 1993-1994 гг. подключились и российские рыбаки. Дрифтерный сетной промысел был и остается селективным (Harris, 1987, Pacific salmon…, 1991; и др.). Его влияние отражается на биологических показателях всех видов лососей во всех регионах. Сейчас с переводом дрифтерного промысла в Исключительную экономическую зону РФ его влияние стало более локальным.
При анализе биологических характеристик стад азиатской нерки, по которым имеются достаточно длинные ряды наблюдений, предложено все накопленные материалы по половозрелым рыбам подразделять на известные периоды дислокации и объема вылова дрифтерным промыслом (Бугаев и др., 2007а, 2009; Антонов и др., 2007а; Бугаев, 2010а; и др.).
Из-за сбоя в организации промысла, в 1983 г. массовый подход горбуши к западному побережью Камчатки привел к сильнейшему переполнению нерестилищ ее производителями в этом районе. Почти все поколение горбуши Западной Камчатки 1983 г. погибло, что с 1985 г. привело к смене возврата доминантных (высокочисленных) поколений с нечетных лет на четные годы (Бугаев, 1995а).
По предположению (Бугаев, 2000; Bugaev, Dubynin, 2000; Bugaev, 2001, 2002; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2007а; и др.), от поколений горбуши по 1982 г. включительно, в результате одновременного ската в море с западного и восточного побережий Камчатки многочисленных сеголетков горбуши доминантных поколений (нечетных лет) и их дальнейшего нагула в море, регулярно через год происходило сильное выедание кормовой базы. Последнее отрицательно сказывалось прежде всего на выживаемости молоди горбуши, кеты и нерки.
Начиная с поколения 1985 г. (возврат от поколения 1983 г.), из-за несовпадения по годам на обоих побережьях ската доминантных поколений горбуши, могло происходить улучшение условий нагула у нерки камчатских стад и выживаемости горбуши, кеты и нерки в морской период жизни.
Повторим еще раз, но последнее, частично, нашло свое подтверждение в работах японских ученых, которые продемонстрировали, что биомасса зоопланктона в центральной части Тихого океана уменьшается в июне и июле в нечетные годы (Sugimoto, Tadokoro, 1997; Shiomoto et al., 1997). Эти исследователи сделали заключение, что азиатская горбуша, которая имеет высокую численность в нечетные годы, уменьшает численность зоопланктона в этом большом регионе. Таким образом, есть основания считать, что многие годы (до 1984 г. включительно), т. е. до коллапса 1983 г., происшедшего с горбушей западной Камчатки (ее доминантные поколения приходились на нечетные годы), азиатская горбуша еще больше уменьшала численность зоопланктона в центральной части Тихого океана, чем это, уже после смены доминант у горбуши западной Камчатки, отмечали японские исследователи (Sugimoto, Tadokoro, 1997; Shiomoto et al., 1997).
В результате, после смены доминант у горбуши западной Камчатки, в период 1985-2002 гг. и последующие годы значительно выросла численность нерки. Не исключено, что это стало следствием более равномерного (в межгодовом аспекте) поступления сеголетков горбуши в океан и снижения межгодовой пищевой конкуренции по сравнению с периодом до 1983 г. нереста. После чего, с 1985 г. произошла смена лет возврата доминантных высокочисленных поколений у горбуши западной Камчатки (Бугаев, 2000; Bugaev, Dubynin, 2000; Bugaev, 2001, 2002; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2007а, 2009; Бугаев, 2010а; и др.).
В 2000-2010 гг. наблюдается еще более масштабное, чем в предыдущие 1985-1999 гг. (Бугаев, Дубынин, 2002), достаточно стабильное увеличение численности западнокамчатской нерки (преимущественно – р. Озерной). В 2006 г. началось увеличение численности нерки р. Камчатка (после периода достаточно высокой численности 1995-2001 гг.) и в 2009-2010 гг. нерка этой реки достигла рекордной численности, какой она не имела более 80 лет. В 1990-2010 гг. периодически возрастает и общая численность второстепенных стад нерки Камчатки и Чукотки, но часто из-за плохо организованного промысла нерка, особенно в северных областях региона, что ведет превышению оптимальных пропусков на нерестилища, численность нерки здесь периодически снижается (Голубь, 2007а-b; Погодаев, 2010).
За эти годы, образованная в 1992 г. – NPAFC регулярно проводила международные симпозиумы и рабочие встречи. Ежегодно, начиная с 1991 г. свои митинги проводила и PICES, где вопросы динамики численности тихоокеанских лососей занимали не последнюю роль (PICES Program Abstracts, 2007, 2008, 2009; и др.).
Свой посильный вклад в изучение азиатской нерки внес и автор данной монографии, где обобщены результаты многолетних исследований азиатской нерки российскими исследователями за 1991-2010 гг. Потребность в таком обобщении, из-за большого количества публикаций и необходимомти ориентации в них, возникла уже достаточно давно,
Автор постарались максимально использовать имеющиеся в его распоряжении данные об азиатской нерке и интерпретировать их с позиций практического опыта изучения биологии и динамики численности этого вида. В настоящей работе, автор не претендует на исчерпывающую информацию по всем вопросам биологии азиатской нерки и ограничился в основном изучением пресноводного периода жизни и структуры локальных стад, после завершения их жизненного цикла обитания в морской среде и возвращения в родные нерестилища.
Подавляющее большинство исследователей единодушны во мнении, что особенности биологии нерки складываются из сложных причинно-следственных связей, существующих между пресноводным и морским периодами жизни этого вида.
Нерка в Азии наиболее многочисленна на Камчатке, где только в бассейнах рек Камчатка и Озерная в отдельные годы добывают до 90-95 % азиатской нерки, но представляет интерес и изучение биологии нерки стад второго плана, как пример адаптаций вида к неуклонно изменяющимся условиям среды обитания.
В настоящее время наиболее высокую численность в Азии имеет нерка р. Озерная воспроизводство которой сконцентрировано в бассейне практически одного оз. Курильское. В бассейне р. Озерная существуют две сезонные расы нерки, но одна из них (ранняя) составляет только около 1-2 %, в связи с чем долгие годы существовало представление об однородности и отсутствии сезонных рас у нерки оз. Курильское (Бугаев, 1995а; Бугаев и др., 2009).
В отличие от нерки р. Озерная, нерка р. Камчатка имеет более сложную популяционную структуру, что связано с ее воспроизводством в бассейне крупной реки. Здесь существуют нагульно-нерестовые водоемы разных типов, отличающихся глубинами, температурами воды, видовым набором кормовых организмов и составом ихтиофвуны.
В результате анализа строения чешуи молоди и производителей нерки, зараженности ее паразитом-индикатором Diphyllobothrium sp., изучения миграций молоди и особенностей ее роста в бассейне р. Кам¬чатка были выделены следующие наиболее важные локальные стада второго порядка и группировки локальных стад второго порядка:
1. Группировка локальных стад притоков верхнего и среднего те¬чений р. Камчатка, молодь которых скатывается в море в возрасте сеголетков («С»).
2. Группировка локальных стад притоков верхнего и среднего те¬чений р. Камчатка, молодь которых первый год жизни проводит в районе нерестилищ и скатывается в море в следующем году («В»).
3. Группировка локальных стад притоков нижнего и частично среднего течения р. Камчатка, молодь которых сеголетками мигри¬рует на нагул в оз. Азабачье и скатывается в море в следующем году («Е»).
4. Локальное стадо оз. Азабачье, молодь которого нагуливается совместно с молодью группировки «Е» и проводит в озере в основном две зимы («А»).
5. Локальное стадо оз. Двухъюрточное, молодь которого обитает в озере в основном два года («Д»).
6. Локальное стадо солоноватоводного оз. Нерпичье и группировка локальных стад из притоков нижнего течения р. Камчатка, молодь которых мигрирует на нагул в оз. Нерпичье (в уловах разделение названных структурных компонентов невозможно); молодь стада и груп¬пировки проводит в озере одну зиму («Н»).
7. Локальное стадо оз. Курсин, молодь которого живет в озере в основном один год («К»).
Все стада и часть перечисленных группировок имеют раннюю (ве¬сеннюю) и позднюю (летнюю) сезонные расы нерки («Е», «А», «К», «Н», «Д»). Некоторые группировки представлены одной сезонной расой: группи¬ровка «С» – только ранней, «В» – только поздней; район их размножения совпадает.
Для нерки мы рассматриваем сезонные расы как структур¬ные компоненты локальных стад второго порядка (Коновалов, 1980; Бугаев, 1983, 1984, 1986а, 1995а; и др.), что было подтверждено современными исследованиями аллельных частот микросателлитных локусов ДНК (Хрусталева, 2007; Хрусталева и др., 2006, 2009), показавшими, что сезонные расы у нерки строго не изолированы.
Длина и масса тела нерки р. Озерная на материалах 1970-2010 гг. демонстрирует негативные тренды, как правило, усиливающиеся при подразделении на периоды 1970-1984 и 1985-2010 гг., до и после смены доминантных лет возврата у западнокамчатской горбуши (с нечетных, на четные годы). Подобные негативные тренды имеют место и у нерки р. Камчатка, но показано это было только на материалах 1985-2010 гг., т. к. за предыдущие годы имеющийся ряд наблюдений слишком короток (Бугаев, 1995а).
На основе анализа возрастного состава половозрелых рыб более 60 стад анадромной азиатской нерки от о-ва Итуруп до водоемов Восточной Чукотки сформировано достаточно полное представление о жизненных циклах азиатской нерки. У нерки Западного побережья Камчатки преобладают особи в возрасте 1.3. Исключение составляют особи нерки рек Озерная и Палана, где преобладают производители с двумя пресноводными годами роста: соответственно в возрасте 2.3-2.2 и 2.3. У нерки Восточ¬ного побережья Камчатки возрастная структура разнообразнее, но в речных стадах преобладают особи в возрасте 1.3. Основу возрастного состава нерки р. Камчатка из отечественных уловов составляют особи в возрасте 1.3 и в меньшей мере – 2.3 и 0.3.
Таким образом, у нерки восточной Камчатки, Корякского нагорья, Олюторско-Наваринского района, Анадырского залива и о-ва Беринга, как и в прочем и во всем ареале, не обнаружено наличия связи возрастной структуры половозрелых рыб с широтой расположения района воспроизводства. На возрастные показатели рыб более всего влияют особенности нагульно-нерестового водоема: наличие в бассейнах рек или озерно-речных систем различных типов озер, имеющих специфические морфологические и гидрологические характеристики (в совокупности с видовым составом зоопланктона).
В отличие от возраста, размерно-массовые показатели длины тела и плодовитость рыб отдельных стад часто обнаруживает связь с географической широтой на которой расположено устье нерестовой реки в которой осуществляется воспроизводство этих рыб: чем ближе к северу, тем названные показатели выше. В итоге, условия морского нагула могут влиять и на биологические показатели рыб. Все это в полной мере относится к стадам нерки, молодь которых фронтально непосредственно мигрирует в открытые морские и океанические воды (стада восточной Камчатки, Корякского нагорья, Олюторско-Анадырского района, Анадырского залива и о-ва Беринга). Но это не относится к стадам нерки, молодь которых при миграции в открытые океанические воды вынуждена через северо-курильские проливы огибать южную оконечность п-ва Камчатка (охотоморские стада нерки западной Камчатки).
Помимо общей генеральной зависимости увеличения размеров тела, у нерки (по направлению к северу), существуют отдельные исключения, которые всегда несколько нарушают имеющиеся связи, делая их далеко не идеальными. Вероятно, это связано с тем, что в некоторых водоемах существуют особые условия естественного отбора у особей на размеры тела на нерестилищах или на пути миграции к ним по рекам.
Мониторинг роста молоди р. Озерная, нагуливавшейся в оз. Курильское, показал, что рост молоди и конечные размеры смолтов положительно коррелирует с численностью главных кормовых организмов (циклопов и дафний), температурами воды и отрицательно – с численностью популяции.
На основании высокой связи родители-потомство, а также отсутствия высокой достоверной связи длины и массы тела смолтов с численностью поколений, исследователи пришли к выводу, что для формирования высокочисленных поколений нерки р. Озерная численность производителей, в совокупности с морскими условиями жизни, имеет более важное значение, чем длина и масса тела продуцируемых смолтов (Bugayev, Dubynin, 2000; Бугаев, Дубынин, 2002; Дубынин, Бугаев, 2004; Синяков, 2005; Антонов и др., 2007а; Бугаев и др., 2009).
Приведенные выше выводы полностью опровергают и демонстрируют несостоятельность точки зрения Л. В. Миловской (Milovskaya et al., 1998; Миловская, 2007), предлагавшей с помощью искусственной фертилизации оз. Курильское увеличивать длину и массу тела смолтов, что, по ее мнению, должно было привести к увеличению численности нерки этой крупнейшей популяции вида в Азии.
Озеро Азабачье, расположенное в нижнем течении р. Камчатка, является самым важным нагульно-нерестовым водоемом этой реки, т. к. здесь нагуливается до 70 % всей молоди нерки р. Камчатка. В озере нагуливается аборигенная (стадо «А») и транзитная (группировка «Е») молодь нерки, находящаяся между собой в конкурентных пищевых взаимоотношениях, осложняемых наличием мощного пищевого конкурента – трехиглой колюшки (жилой и проходной форм).
Мониторинг роста молоди нерки, нагуливавшейся в оз. Азабачье (как и в случае с неркой оз. Курильское), показал, что рост молоди и конечные размеры смолтов положительно коррелирует с численностью главных кормовых организмов (циклопов и дафний), температурами воды и отрицательно – с численностью популяции. Но, в отличие от нерки оз. Курильское, возвраты нерки стада «А» и всей р. Камчатки положительно высокодостоверно коррелируют с длиной и массой тела смолтов стада «А» (Бугаев, 2004а; Бугаев и др., 2004а; и др.). Численность возвратов нерки группировки «Е» обнаруживает наибольшую положительную связь с размерами сеголетков нерки в момент миграции непосредственно в оз. Азабачье: чем крупнее мигрирующие в озеро сеголетки нерки группировки «Е», тем выше численность половозрелых рыб (соответствующих поколений) этой группироваки.
В бассейне р. Камчатка из-за различий в биологии пресноводного периода жизни выделяемые локальные стада и группировки нерки 2-го порядка имеют специфичную, присущую только им динамику численности. Общая динамика численности нерки р. Камчатка рассмат¬ривается как сумма колебаний суб-численности составляющих ее компо¬нентов. В бассейне оз. Азабачье периодически наблюдается переполне¬ние нерестилищ производителями нерки, что неблагоприятно сказыва¬ется на динамике численности не только стада «А», но и группировки «Е». Это объясняется тем, что особи стада «А» и группировки «Е» находятся в конкурентных пищевых взаимоотношениях.
На увеличение численности нерки стада «А» систематически, но нерегулярно оказывают влияние пеплопады вулканов Ключевской группы и влк Шивелуч, приводящих к фертилизации (удобрению) оз. Азабачье. После таких событий длина и масса тела смолтов нерки стада «А» возрастает, а последующие возвраты от этих поколений возрастают. Последнее в отдельные годы приводит к превышению оптимальной численности производителей в бассейне озера и последующему сильному падению численности этой популяции. В связи с этим, в годы очень высокой численности нерки стада «А» рекомендован ее специализированный промысел на всем протяжении протоки Азабачьей (соединяет оз. Азабачье с р. Камчатка) и на акватории озера у крупных нерестовых притоков (Бугаев, 1995а, 2001а, 2010а; Бугаев и др., 2007а; и др.).
Популяция нерки, воспроизводящаяся в оз. Двухюрточное (второй по значимости нагульно-нерестовый водоем для нерки р. Камчатка) заметно увеличила свою численность с середины 1990-х гг. и по настоящее время, что, вероятнее всего, является следствием увеличения выживаемости тихоокеанских лососей в море.
В отличие от оз. Азабачье, где нагуливается до 70 % молоди нерки р. Камчатка, полученные данные свидетельствуют о небольшом значении солоноватоводного оз. Нерпичье (крупнейшего озерного водоема на северо-востоке Азии) для нагула молоди нерки из прито¬ков р. Камчатка. Можно предположить, что неустойчивость кормовой базы в период осолонения оз. Нерпичье и послужила причиной того, что миграция молоди нерки в озеро не принимает таких широких мас¬штабов, как в оз. Азабачье. Озеро Нерпичье относится к мелким с преоб¬ладающими глубинами 4-5 м. В пресноводных озерах такого типа кормовая база для молоди нерки неустойчива. Поэтому, вероятно, в периоды, когда оз. Нерпичье было пресным, оно и тогда не являлось нагульным водоемом первостепенной важности для молоди нерки бас¬сейна р. Камчатка. Но, по мнению, автора значение оз. Нерпичье как нагульного водоема для молоди нерки из притоков р. Камчатка в периоды его опреснения повышалось.
У нерки одних и тех же стад и группировок 2-го порядка нерки р. Камчатка наблюдаются различия в возрастном составе рыб из уловов плавных сетей в реке и морских ставных неводов, а также по срокам нерестового хода. Возрастная структура рыб из уловов су¬щественно отличается от возрастной структуры репродуктивной части стада нерки р. Камчатка, что связано с влиянием промысла на его структуру. Определив соотношение численности производителей отнерестившихся стад и группировок (на основе данных авиаучетов с 1957 г. и по настоящее время), зная их основной возраст наступления половой зрелости, получили возрастной состав репродуктивной часта стада с 1957 г. и по настоящее время (Бугаев, 1995а).
В связи с тем что достоверная статистика вылова по отдельным рекам отсутствует, колебания численности нерки второстепенных стад азиатской нерки на Камчатке характеризуются в основном сведениями о запол¬нении нерестилищ. Последнее, в основном, является следствием установки морских ставных неводов вдоль п-ва Камчатка, в значительной степени вылавливающих проходную рыбу.
Численность нерки второстепенных стад Западной Камчатки отличается синхронными колебаниями с численностью нерки р. Озер¬ная – увеличение численности нерки этой реки совпадает с увеличе¬нием численности нерки в небольших реках. Исключение составляет только стадо нерки р. Палана.
Считая с 1940 г., начиная с 2000 г. и по настоящее время, численность нерки р. Озерная достаточно стабильно находится на очень высоком уровне численности, достигнув абсолютного максимума в 2007 г. и высоких возвратов в смежные годы. Аномально высокий пропуск нерки в оз. Курильское в 1990 г. (6,0 млн. при оптимуме 1,5-2,0 млн.) привел к очень сильному снижению длины и массы тела смолтов (они были самыми мелкими за последние 70 лет), но это заметно не отразилось на численности вернувшегося поколения, отнерестившегося в 1990 г. Данный факт свидетельствует о высокой устойчивости популяции нерки, воспроизводящейся и нагуливающейся в бассейне оз. Курильское, к превышениям оптимальной численности.
В 2009-2010 гг. береговые уловы и численность нерки р. Камчатка достигли максимума, считая за период с 1934 г. и по настоящее время. Нерка стада оз. Азабачье (стадо «А») имеет низкую устойчивость к превышению оптимальной численности, составляющей всего 50-100 тыс. шт. производителей, при площади нерестилищ, позволяющих по данным А. Г. Остроумова (1972) нереститься 400-500 тыс. шт. производителей нерки.
Несмотря на то, что в бассейне р. Камчатка воспроизводятся все виды тихоокеанских лососей, нерка р. Камчатка по численности и ценности является «ключевым видом». Уловы и уровень ее воспроизводства находится во взаимосвязи с колебаниями численности других лососевых рыб реки.
Заслуживает внимания факт, что у нерки и чавычи между численностью поколений существует отрицательная корреляция: с увеличением численности нерки, уменьшается этот показатель для чавычи. Последнее прослеживается, как на уловах, так и подходах этих видов к устью р. Камчатка.
Между численностью поколений нерки и кижуча также имеет место отрицательная корреляция, которая прослеживается как на уловах, так и численности подходов нерки и кижуча.
Отмечена устойчивая положительная связь между численностью поколений нерки и кеты, что, частично, находит свое отражение, в уловах и численности подходов этих видов: до определенного объема вылова или подхода связь положительная, а затем она начинает иметь отрицательный характер (куполообразнная кривая) (Бугаев и др., 2007; Bugaev et al., 2007).
Из-за короткого жизненного цикла горбуши, сравнение численности поколений горбуши и нерки лишено биологического смысла, но доказано, что горбуша оказывает существенное влияние на рост нерки рост в год созревания (анадромной миграции) и в предшествующий ему год. Поэтому, автором приведены результаты сравнения подходов по трехлетним периодам у нерки и горбуши р. Камчатка, которое показало наличие положительной достоверной связи на материалах 1962-2010 гг. (r = 0,825; P<0,001, n=17).
На фоне всего изложенного, следует отметить положительную высокодостоверную связь между численностью поколений чавычи и кижуча, прослеживающуюся как на многолетних уловах, так и подходах чавычи и кижуча к устью р. Камчатка (Бугаев и др., 2007; Bugaev et al., 2007, материалы настоящей книги). Выявленную выше положительную связь между численностью поколений чавычи и кижуча, в значительной мере, можно объяснить сходством факторов, влияющих на динамику численности этих видов.
Сделанные выводы по взаимовлиянию численности поколений тихоокеанских лососей р. Камчатка необходимо учитывать при перспективном планировании уловов рыб этой реки.
«Теория рыболовства» создана человечеством, чтобы получать максим прибавочного воспроизводства и понятие «оптимум» отражает желание потребителей получать максимумы продукции ежегодно.
Но в сравнительных исследованиях динамики численности лососей, исследователям, на этапе пока они не связаны с промыслом, необходимо знание точек равновесных максимумов в рассматриваемых популяциях и в разные периоды динамики их численности. С «точки зрения лососей», точка устойчивого равновесного максимума – это и есть тот «оптимум», когда популяция находится в ситуации на достаточно высоком уровне воспроизводства. Все живое, адаптируясь к условиям среды, стремиться поддерживать свою высокую численность, т. к. это один из основных аспектов устойчивого существования видов (Риклефс, 1979).
Поэтому, в настоящем исследовании, автор вводит новые термины и предлагает разделять «оптимумы» на две категории: 1 – «популяционный оптимум» (П-оптимум), выделяемый в каждой популяции различных видов лососей и соответствующий точке устойчивого равновесного максимума; 2 – «рациональный оптимум» (Р-оптимум), показатель необходимый рациональному рыболовству.
Р-оптимум – это тот оптимум при котором достигается максимум прибавочного воспроизводства, т. е. оно соответствует тому понятию, которое предложил В. Риккер (Ricker, 1954). Данный показатель всегда меньше П-оптимума и на графике он всегда располагается левее на 10-50 (в среднем 30) % точки популяционного оптимума.
Рассматривая перспективы естественного и искусственного вос¬производства нерки в Азии, необходимо исходить из того, что они ограничены ввиду отсутствия в этом регионе значительного количест¬ва озер, пригодных для нагула молоди нерки до ската. Резервы увеличения численности азиатской нерки можно видеть в рациональном использовании запасов этого вида, опреснении солоноватоводного оз. Нерпичье, что сделать практически несложно. Последнее могло бы увеличить численность нерки бассейна р. Камчат¬ка.
Существенно изменить ситуацию с численностью нерки на Камчат¬ке могло бы создание на базе стада кокани (жилой формы нерки) оз. Кроноцкое стада проходной нерки, чему препятствует расположе¬ние оз. Кроноцкое на территории Кроноцкого государственного био¬сферного заповедника, где запрещена любая хозяйственная деятель¬ность.
Как и первую свою книгу «Азиатская нерка» (Бугаев, 1995а), предлагаемую сейчас новую работу «Азиатская нерка-2», автор хочет закончит одним и тем же финальным абзацем: «Нерка Азии представляет собой компонент экосистемы северной части бассейна Тихого океана, как и каждая из слагающих ее популя¬ций. В целях развития рыбного хозяйства локальные стада азиатской нерки должны поддерживаться в таком состоянии, чтобы они возмож¬но полнее использовали ресурсы среды обитания и сохраняли опти¬мальный с экономической точки зрения состав. Знание особенностей биологии вида позволяет хотя бы чисто теоретически представить воз¬можные негативные последствия изменения популяционной структу¬ры стад и препятствовать возникновению ситуаций, в которых вероят¬ность этих негативных последствий особенно велика» (конец цитаты).
Но тут возникает новая мысль: «Исключения не всегда подтверждают правила – они могут предвещать другие, еще не известные правила… Грядет потепления климата на планете Земля…».