Стадо кеты р. Камчатка - самое крупное на п-ве Камчатка. В бассейне этой реки стабильно воспроизводится 40-50 % этого вида всего Восточного побережья полуострова.
С.П. Крашенинников (1755, цит. по: Крашенинников, 1994) и Г.В. Стеллер (1774, цит. по: Стеллер, 1999) в своих трудах отмечали кету, подчеркивая, что русские ее называют "кета", а ительмены - "кайко".
Сведения о биологии и экологии кеты в бассейне р. Камчатка, а также из других водоемов полуострова, представлены в ряде работ (Николаева, 1988; Николаева, Овчинников, 1988; Карпенко, Николаева, 1989; Николаева, Заварина, 1991; Заварина, 1993, 1995а-с; Николаева и др., 1995; Заварина, 1997; Карпенко, 1998; Заварина, 1999; Zavarina, 2001; Заварина, 2003; и др.).
Популяционная структура.
Как пишут исследователи (Николаева, Овчинников, 1988), внутривидовая структура кеты, воспроизводящейся на п-ве Камчатка, достаточно сложна. Кроме ранней (летней) кеты, называемой "хайко", составляющей основу промысла, здесь в небольшом количестве встречаются рыбы еще двух сезонных форм – ранней (весенней) и поздней (осенней) (Кузнецов, 1928; Правдин, 1940; Абрамов, 1948; Берг, 1948; Берг, 1964; Николаева, Овчинников, 1988; Токранов, 2004а). Некоторые ученые (Кузнецов, 1928; Николаева, Овчинников, 1988; Токранов, 2004а) обе эти формы называют "монако" (весеннее "монако", осеннее "монако"), а некоторые - позднюю форму называют "манок" (Абрамов, 1948; Бирман, 1964). Эти сезонные формы кеты долгое время мало привлекали исследователей.
Основываясь на анализе сроков хода и некоторых качественных показателях производителей, И.Б. Бирман (1964) выделил позднюю кету также в реках южной части полуострова (на север до рек Большая и Камчатка). Автор подчеркивал, что на юге полуострова в отдельные годы улов поздней кеты достигает 13 % вылова и она более многочисленна на юго-западном побережье. Этот автор полагал, что данную кету следует отнести к осенней форме под названием "манок".
Как уже неоднократно отмечали выше, главной отличительной особенностью сезонных рас у лососей считают сроки анадромной миграции на нерест и сроки нереста. Описание биологических параметров носит уже вторичный характер, так как рыб для таких анализов всегда отбирают прежде всего исходя из сроков поимки и существующего предположения о принадлежности их к той или иной сезонной расе (Берг, 1948; Бирман, 1952; Берг, 1953; Бирман, 1956; Остроумов, 1975а; Смирнов, 1975; Вронский, 1979; Иванков и др., 1984; Бирман, 1985; Зорбиди, 1990а; Бугаев, 1995; Гриценко и др., 1987; Гриценко, 2002; Черешнев и др., 2002; Кловач, 2002, 2003; и др.).
Кета, воспроизводящаяся в бассейне р. Камчатка, представлена тремя сезонными расами (Николаева, 1988; Николаева, Овчинников, 1988; Заварина, 1995а; Николаева и др., 1995): ранней (весенней) из бассейна солоноватоводного оз. Нерпичье, ранней (летней) и поздней (осенней). Учитывая, что в бассейне р. Камчатка существует две формы ранней кеты, при изложении материалов использовано двойное определение: ранняя (весенняя) и ранняя (летняя). Такой подход однозначно характеризует принадлежность к определенной расе и не нарушает принятый в настоящей работе принцип подразделения всех лососей р. Камчатка на две темпоральные формы: раннюю и позднюю, как это рекомендовал А.Г. Остроумов (1975а).
Ход ранней (весенней) кеты р. Камчатка наблюдается в июне, нерест – в июле. По данным А.Г. Остроумова (1975а), размножается она она главным образом в притоках оз. Нерпичье (реки Халница, Тарховая, Култучная и др.). В 1950-1960-х гг. отмечался нерест ранней (весенней) кеты в самом озере (Николаева, Овчинников, 1988).
Основу промысла кеты р. Камчатка составляют рыбы ранней (летней) сезонной расы, которые нерестятся в среднем и верхнем течении р. Камчатка. Собственно ранняя (весенняя) кета и поздняя (осенняя) немногочисленны и малоизучены. Поздняя воспроизводится - в бассейне оз. Ушковское и верховьях р. Камчатка. Ранняя (весенняя) кета оз. Нерпичье в отдельные годы в общем улове кеты составляет 2-3 % (Заварина, 1995а).
По данным Е.Т. Николаевой (1988) и наблюдениям сотрудников КамчатНИРО, нерестовый ход ранней (летней) кеты р. Камчатка начинается в начале июля, пик его приходится на третью декаду июля – середину августа, а заканчивается в первой половине сентября. Начало ее нереста приходится на конец августа, пик нереста – на конец сентября, а конец - на начало октября.
Можно полагать, что нерестовый ход поздней кеты р. Камчатка начинается в середине сентября, а заканчивается в первой половине октября. По данным наблюдений сотрудников Севвострыбвода, начало нереста поздней кеты оз. Ушковское приходится на конец сентября – начале октября, а пик нереста – на конец октября; его окончание - на середину – конец ноября.
По данным исследователей (Николаева, Овчинников, 1988; Заварина, 1995а; Николаева и др., 1995), ранняя (весенняя) кета р. Камчатка обладает меньшими размерами тела, замедленным темпом роста, меньшей плодовитостью и отличаются структурой чешуи в сравнении с особями ранней (летней) формы.
На основании морфометрии самок, в III-IV стадии зрелости, было установлено, что ранняя (весенняя) кета оз. Нерпичье достоверно отличается от ранней (летней) из остальной части бассейна р. Камчатка по 16 пластическим и 5 меристическим признакам (Заварина, 1995а).
Созревание и анадромная миграция.
В р. Камчатка кета начинает заходить в начале июня. В начале третьей декады этого месяца уловы кеты снижаются в связи с окончанием хода ранней (весенней) расы. В конце первой декады июля начинается ход ранней (летней) кеты, который имеет наибольшую интенсивность в конце июля - первой половине августа; заканчивается в начале сентября. Поздняя кета идет на нерест в сентябре, но в устье реки половозрелые рыбы этой расы встречаются до середины октября (Николаева, 1988; наши наблюдения).
Кета р. Камчатка в массе созревает в возрасте 0.3 (скат из реки - сеголетками, три зимовки в море) и 0.4 (скат из реки - сеголетками, четыре зимовки в море), реже встречается в возрасте 0.2 и 0.5 (Николаева, 1988; Николаева, Заварина, 1991; Заварина, 1995а; Zavarina, 2001).
Поскольку специального контроля за нерестовым ходом всех видов лососей не существует, суждение о его динамике строится только на основе анализа данных промысловой статистики. Но следует иметь ввиду, что динамика хода и промысла - это не всегда одно и тоже, так как в некоторые периоды лов лососей прекращается органами рыбоохраны с целью дополнительного пропуска рыб на нерестилища.
Исходя из многолетней статистики, в среднем, за путину ставные невода в Камчатском заливе вылавливали порядка 30-70 (в среднем – 50) %, а 30-70 (в среднем – 50) % добывали специализированным сетным промыслом преимущественно в нижнем течении р. Камчатка. В июне ранняя (весенняя) кета добывается в качестве прилова к ранней нерке. В июле ход и промысел ранней (летней) кеты совпадает с промыслом поздней нерки, а в августе – с ходом и промыслом кижуча. Начиная с середины 1990-х гг. и по настоящее время, в связи с ориентацией промысла на добычу преимущественно ставными неводами в Камчатском заливе, доля добычи кеты ставными неводами несколько возросла.
Кета заходит в реку в основном в Ш – III-IV стадии зрелости (в разные периоды средние коэффициенты зрелости самцов из промысловых уловов составляли – 5.42-6.15, самок – 9.81-11.72 %).
Нерестилища кеты.
По данным А.Г. Остроумова (1995), площадь нерестилищ кеты в бассейне р. Камчатка составляет 445.210-596.508 га, в том числе ранней (весенней и летней) расы – около 408.255-539.610 га и поздней (осенней) – 36.955-56.898 га.
В бассейне р. Камчатка, нерестилища кеты могут располагаться в основном русле, протоках, ключах, лимнокренах и группируются в два типа стаций: участки с выходами напорных грунтовых вод, где размножается 60-70 % всей кеты, и участки, грунт которых омывается водами подруслового потока (Леман, 1992). Кета выбирает для нереста места с глубиной 60-100 см и как правило ближе к берегам, где есть тень (Кузнецов, 1928).
Нерестилища, расположенные на выходе грунтовых вод характеризуются тем, что для них свойственен избыточный напор воды в грунте и термические аномалии – летом они холодные, зимой теплые по сравнению с поверхностным потоком, осенью и весной временно наблюдается изотермия. Температура в грунте в среднем равна 3-5оС. Содержание кислорода пониженное, вплоть до 1.1 мг/л (Леман, 1988).
Основное русло р. Камчатка.
Выше пос. Пущино, где р. Камчатка течет одним руслом, кета нерестится редко. Нерестовые участки располагаются у берегов в непосредственной близости от уреза воды. На каждом нерестилище обыкновенно насчитывается по 2-6 шт. лососей, очень редко по 20-40 шт. На всем протяжении реки, где главное русло зачастую по водности, скорости течения, глубине, ширине и извилистости сравнительно мало отличается от ближайших к нему проток (район пос. Пущино - пос. Шаромы), кета нерестится у берегов и в средней части русла группами по 5-50 и даже 50-100 шт.
На нерестилищах, расположенных на выходах вод подруслового потока, размножается до 30-40 % производителей. Гидростатический напор в грунте положительный. Суточные изменения температуры в грунте отсутствуют, а сезонные – ярко выражены; знак температурного градиента летом дважды в сутки меняется – утром температура в грунте выше, вечером ниже температуры воды в реке. Кислородные условия на нерестилищах этого типа разнообразны от 1 до 10 мг/л (Леман, 1988).
В бассейне р. Камчатка нерестилища кеты могут располагаться в основном русле реки, основных руслах притоков 1-го, 2-го и т. д. порядков, впадающих в р. Камчатка и озера (Остроумов, 1975а).
Основные русла притоков 1-го, 2-го и т.д. порядков, впадающих в р. Камчатка и озера. В р. Камчатка кета поднимается в самые верховья рек и нерестится в притоках 1-6-го порядков. Из всего количества кеты, заходящей в реки Камчатской области, 80-90 % нерестится в притоках 1-2-го порядков. Относительно много кеты бывает в некоторых притоках 3-го порядка. В притоках 4-го порядка мало, 5-6-го – ничтожно мало. Плотное сосредоточение кеты на нерестилищах, подобно тому, что наблюдается у нерки, отмечается редко. Почти никогда и нигде в главных руслах рек-притоков не бывает чтобы нерестящаяся кета подобно нерке занимала хотя бы небольшую часть русла по всей ширине (исключение – протоки ключевого типа).
В притоки, обладающих широкой сетью проток (р. Андриановка) заходит много нерки и кеты. В притоках, для которых характерно преобладание нерестилищ "чисто речного типа" (малое число небольших проток, недалеко отстоящих от главного русла, или их отсутствие) может размножаться очень много нерки и чавычи, но мало кеты (реки Двухъюрточная, Половинная, Крюки).
Из всего количества кеты, заходящей в р. Камчатку – главную кетовую реку области (в 1957-1971 гг. нерестилось от 75 до 1300 тыс. шт.), 70-80 % размножались в притоках: от нескольких десятков штук до 100 и более тысяч штук в каждом из них.
Рассматривая нерестилища кеты в притоках озер следует отметить, что из всех озер на Камчатском полуострове наибольшее количество кеты размножается в притоках оз. Нерпичье (до 30-50 тыс. шт.). А.Г. Остроумов (1975а) отмечал на нерестилищах оз. Нерпичье, что там где много кеты, мало нерки и, наоборот. В оз. Азабачье кета заходит в очень небольших количествах в самый крупный приток озера – р. Бушуева, где ее численность в отдельные годы доходит до нескольких сотен штук.
Совместные нерестилища кеты и нерки. Характеристика совместных нерестилищ нерки и кеты в бассейне р. Камчатка представлена в разделе 5.2.8.5 "Нерка".
Сроки нереста.
Нерест ранней (весенней) кеты в бассейне оз. Нерпичье начинается с конца июля, становится массовым в августе и заканчивается в начале сентября. Размножение ранней (летней) кеты из бассейна р. Камчатка начинается с начала августа, становится массовым в середине сентября и заканчивается в начале октября. Нерест поздней кеты в бассейне лимнокрена оз. Ушковское начинается в конце сентября, становится массовым в середине октября и заканчивается в середине ноября.
Размножение.
Нерестовые бугры кеты занимают по И.И. Кузнецову (1928) участки размером 239*171 см, 134*98 см, а величина очищаемых рыбами индивидуальных площадок на дне водоемов достигает 245*300 см, 210*192 см. Обычной плотностью заполнения речных нерестилищ кетой следует признать такую, при которой на пару рыб-производителей приходится 2.0-3.0 м2 площади дна водоема. У кеты, как и у нерки, оптимум может быть и иным: 1.5-2.0 м2.
По данным Ф.Н. Рухлова (1969a, 1969b) на Сахалине нормальной плотностью заполнения нерестилищ поздней (осенней) кетой считают 120 производителей на 100 м2 нерестовой площади. По проведенным замерам 235 нерестовых бугров средний размер не превышал 1.6 м2.
В нижнем и среднем течении большинства рек и их притоков на основных нерестилищах кеты преобладает галечно-песчаный и песчано-галечные грунты, иногда с отдельными крупными камнями. В верховьях притоков кета нерестится среди очень крупных камней и валунов, подбирая у берега небольшие участки с галечно-гравийно-песчаным грунтом.
Брачные игры лососей, процесс закапывания икры описывали многие авторы (Кузнецов, 1928; Семко, 1954; Смирнов, 1975; Salo, 1991; и др.). На избранном участке самка останавливается у дна головой против течения, поворачивается на бок и производит хвостом энергичные волнообразные движения, перемешаясь вперед. Мощные удары хвоста поднимают со дна ил, песок, мелкие камни. Течение реки способствует сносу поднятого со дна материала. Однако выбивание ям и устройство нерестовых бугров успешно осуществляется лососями и при отсутствии течения. Когда образуется ямка значительной величины, в нее вместе с самкой заходит самец (иногда два или три самца). Около нерестящихся самок держится несколько самцов. Самка и чаще самый крупный самец останавливаются рядом, сближаются, опускают хвосты ко дну и по их телу проходят волны конвульсионных движений, которые способствуют выметыванию икры и молок. Икру, политую молоками, самки тут же начинают закрывать грунтом, действуя как и при устройстве ямки. Ранняя (летняя) кета выметывает икру двумя, чаще тремя порциями, каждая из которых в общем нерестовом бугре располагается таким образом, что омывается свежей водой. Рассредоточение икры повышает шансы на выживание потомства. Закладывается она на значительную глубину: в рыхлом грунте до 30-40, даже 50 см, в твердом – ближе к поверхности (Смирнов, 1975).
Икрометание обычно совершается ночью, реже в сумерки и днем. Процесс откладки икры длится в 50 % случаев 3-5 суток, но может совершиться и за сутки или растянуться на неделю. Гибель самок после икрометания чаще наступает через 9-14 суток (Кузнецов, 1928; Смирнов, 1975; Salo, 1991).
По данным Н.А. Чебанова (1979, 1983) в условиях преобладания на нерестилищах самцов, что на нерестилищах бассейна р. Камчатка в настоящее время является обычным явлением, самки кеты не могут играть ведущей роли в выборе партнера для нереста. Такая роль принадлежит самцам. Видимо это объясняется значительной агрессивностью последних в столкновениях за право лидерства, большим количеством миграций по нерестовой территории, полигамностью и др. Ни разу не наблюдалось, чтобы лидирующий в семейной группе самец был отвергнут самкой, а на его место выбирался другой. Лидирующий самец покидал самку сам, по-видимому, оплодотворив предварительно часть ее икры.
Мелкие самцы по сравнению с крупными отличаются меньшей агрессивностью и активностью, совершают большее количество миграций по нерестилищу (преимущественно неактивных), гибнут несколько позже и имеют при этом больше недоиспользование половых продуктов (Чебанов, 1979; Salo,1991).
Вся или большая часть выметываемой самкой за весь период нереста икры оплодотворяется крупными самцами (одним или несколькими). Мелкие самцы могут оплодотворять одну (реже две) последние порции, и то, если большинство крупных к этому времени уже погибло или находилось в ослабленном состоянии. Преобладание самцов у кеты приводит к тому, что подбор производителей близких размеров при составлении ими нерестовых пар наблюдается только среди среднеразмерных и крупных рыб. С уменьшением же размеров самок размеры самцов-лидеров и самцов-сателлитов, напротив, увеличиваются (Чебанов, 1979).
Для самок кеты отмечен консерватизм в отношении однажды выбранных ими участков нереста. Значительные перемещения их с этих участков происходят редко. В эксперименте, продолжительность жизни самцов кеты на нерестилище была меньше, чем самок, в среднем на 3 суток. Если самки гибли позже, то вполне вероятно, что и способность к нересту они сохраняли дольше мелких самцов. Среди самцов, более мелкие жили на нерестилище дольше, чем более крупные (Чебанов, 1979, 1983).
Отмечено (Чебанов, 1979), что роль самцов разных размеров на нерестилище в условиях значительного преобладания их над самками неодинакова. Крупные, более агрессивные самцы занимают обычно лидирующее положение в семейных группах и участвуют в нересте в первую очередь оплодотворяя большую часть выметанной икры. По мнению этого же автора, эффективный нерест имеет место в условиях преобладания самцов (до трех на одну самку) (Чебанов, 1983).
Как считает Л.О. Завариной (персональное сообщение), дефицит самок в нерестовых подходах отрицательно сказывается на воспроизводстве и запасах кеты. Наиболее эффективный нерест, по мнению этого автора, складывается при соотношении полов 1:1 или близким к этому.
В теле отнерестившихся самок, как правило остаются единичные икринки и их количество редко превышает 1.0-1.5 % плодовитости. Со времени работ И.И. Кузнецова (1928) известен также высокий процент оплодотворения икры. Иначе дело обстоит с потерями во время нереста. В бассейне р. Амур они составляют 21-31 % (Леванидов, 1954), на Камчатке достигают 68 % (Семко, 1954), на Сахалине – 75 % (Рухлов, 1969а) от средней плодовитости. Основные факторы смертности - промерзание, обсыхание в маловодные годы, заиление и снижение проточности гнезд. Условия развития поздней кеты стабильнее (Смирнов, 1975).
Икра в гнездах ранней (летней) амурской и сахалинской кеты в основном омывается подрусловым потоком, обновляющимся за счет поступления в него русловой воды. Отмечается небольшая примесь грунтовых вод поверхностного залегания (Леванидов, 1969). На нерестилищах ранней (летней) охотоморской кеты не обнаружено выходов грунтовых вод, икра инкубируется в подрусловом потоке (Волобуев, Кузищин, 1988; Волобуев и др., 1992). Камчатская ранняя (летняя) кета тяготеет к выходам грунтовых вод. Скорость течения на ее нерестилищах составляет 0.12-0.33 м/сек. В воде речных нерестилищ содержится кислорода 8-9 мг/л (около 70 % насыщения), свободной углекислоты 5.80-13.75 (в среднем – 7-9) мг/л, рН колеблется от 6.4 до 6.9 (Крохин, Крогиус, 1937с; Смирнов, 1975).
По данным В.Н. Базаркина (1990), на нерестилищах р. Тарховая (бассейн оз. Нерпичье) отмечена мелкая галька диаметром 2.0-2.5 см. Величина мутности была оптимальной и составляла 0-20 мг/л. Икра закладывалась на глубину 30-40 см. В нерестовых буграх температура воды была несколько ниже (на 0.6-0.8оС), чем на поверхности, в то время как на соседних участках, не используемых для нереста, она была одинакова. Содержание кислорода в нерестовых буграх в среднем равнялось 8.7 мг/л. Скорость течения 0.30 м/сек, рН изменялась от 7.0 до 8.5, что несколько выше, чем на нерестилищах в бассейне р. Большая (Крохин, Крогиус, 1937с; Смирнов, 1975).
В ключе Карымайском (бассейн р. Большая) количество молоди, выходящей из гнезд, в разные годы составляло 1.2-4.8 % от количества икры. Хищники, которых здесь много, уничтожали от 1.6 до 68 % вышедшей из гнезда молоди. В итоге на одну нерестящуюся самку кеты из ключа мигрировало 20.5-106.0 (в среднем за 7 лет – 53.8) шт. сеголетков (Семко, 1954). В дальнейшем эта величина еще более снизилась и за 19 лет составила в среднем 40 сеголетков (Леванидов, 1969; Смирнов, 1975). Количество мигрантов в процентах к средней плодовитости (коэффициент ската) – величина весьма изменчивая. В ключе Карымайском пределы колебаний составили 0.68-4.2 ( в среднем – 2.3) % (Смирнов, 1975).
Основными факторами смертности икры на нерестилищах являются обсыхание нерестовых бугров в маловодный период года, а также истощение подземного запаса грунтовых вод в зимнее время, что определяется сезонными изменениями уровней рек, температурой возхдуха и высотой снежного покрова (Николаева, 1980; Леман, 1988, 1992). Кроме того, у данного вида лососей на эмбрионально-личиночном этапе развития жизнестойкость потомства от категории крупных производителей выше, чем от рыб среднего размера (Чебанов, 1984).
Развитие икры кеты после оплодотворения подробно описано в работе А.И. Смирнова (1975).
Пресноводный период.
В начале личиночного периода развивающиеся особи кеты приобретают способность добывать и переваривать пищу. Кета при наличии доступных кормовых объектов и подходящей температуре переходит на внешнее питание при большом остатке желтка, достигающем почти половины его величины во время вылупления. Поэтому у личинок длительное время сохраняется смешанное эндо- и экзогенное питание. В природе кета начинает добывать пищу – детрит, диатомовые водоросли, циклопов, изредка мелких личинок хирономид – находясь еще в грунте. Возможность начала питания в гнездах связана с обилием кормовых организмов в грунте (Смирнов, 1975; Salo, 1991).
К концу пребывания в гнездах, светобоязнь и положительная тактильная реакция личинок ослабевает. Постепенно они приближаются к поверхности. Первые выходы из гнезд совершаются ночью, а днем личинки снова прячутся под камнями. Выйдя из грунта, личинки поднимаются к поверхности воды, заглатывают пузырьки воздуха и заполняют ими плавательный пузырь. После этого они приобретают способность устойчиво удерживаться в толще воды. Первое время личинки остаются в районе нерестилищ, скапливаются в мелководных прибрежных участках со слабым течением, часто поросших высшей растительностью. Их пища состоит из представителей фауны зарослей, обрастаний камней, обитателей грунта; планктонные организмы потребляются редко. Личинки держатся стайно (Смирнов, 1975).
Личинка кеты превращается в малька при достижении длины 38-40 мм (Дислер, 1954; Смирнов, 1975), а чешуя начинает закладываться при длине 27-40 мм (Sano, 1959). Формирование чешуи у молоди камчатской кеты начинается с хвостовой части тела при длине рыб 39-43 мм (Николаева, 1972а).
В конце мая-июне в верховьях р. Камчатка начинается скат молоди кеты из притоков в основное русло реки, которая мигрируя вниз по течению реки заходит на кратковременный нагул в мелкие пойменные озера бассейна р. Камчатка. Скат сеголетков кеты из притоков р. Камчатка, где располагается значительное количество нерестилищ этого вида, происходит в темное время суток. Сроки его в разных частях бассейна р. Камчатка довольно сходны, что, вероятно, является следствием ската этого вида в возрасте сеголетков.
По данным Н.И. Виленской и Н.Б. Маркевича (устное сообщение), 8 августa 2001 г. в русле р. Андриановка (590 км от устья р. Камчатка) была поймана молодь кеты с размерами тела 44.5-56.5 мм и массой 1.03-1.98 г. Не исключено, что такая молодь может остаться в реке на зимовку.
Питание.
Анализ питания молоди кеты с 23 апреля по 31 мая 1965 г. показал (Николаева, 1968), что скатывающиеся из р. Плотникова (в основное русло р. Большая) мальки кеты по размеру мало отличаются от едва вышедших из грунта. В пресноводный период у молоди отмечается небольшое преобладание самцов (56.5 %). Мальки кеты питаются бентосом, преимущественно куколками и личинками водных насекомых, проявляя видовую избирательную способность: предпочитают организмы мелкие и взвешенные в толще воды. Активность питания наиболее высока в светлое время суток. К усиленному питанию мальки приступают по истечению нескольких дней после выхода из гнезд; накормленность их в мае средняя. Интенсивность питания с повышением температуры воды значительно возрастает (Николаева, 1968).
По экспериментальным и наблюденным данным с 23 мая по 23 июня 1970 г. в нижнем течении р. Авача (Николаева, 1972b), максимум суточной активности молоди камчатской кеты приходился на вечерние и утренние часы. Выяснено, что мальки кеты хорошо берут корм со дна и в толще воды, но не реагируют на пищу, находящуюся на поверхности воды. Крупные водные беспозвоночные для молоди кеты малодоступны даже в искусственных условиях и, возможно, малоэффективны. Количество потребляемой молодью кеты пищи изменчиво и обусловлено непостоянством температуры воды, видовым составом пищевых компонентов, количеством кислорода и различным возрастом рыб. Наиболее эффективным кормом являются личинки хирономид (кормовой коэффициент – 2.6), несколько хуже – поденки (кормовой коэффициент – 3.8). Смена пищи понижает рост рыб и повышает потребления корма на единицу прироста массы.
Среднесуточный прирост массы тела составляет 1-3 %. Переваривание пищи у молоди кеты при температуре воды 12-18оС длится 24 часа. Темп усвоения пищи наиболее высок в первую половину периода (Николаева, 1972b).
В июне 1989 г. основу питания молоди кеты в районе Верхние Щеки составляли личинки хирономид (табл. 60), представленные 30 видами. Наиболее массовыми из них являлись Cricotopus silvrstris (26 %), Orthocladius thienemanni (24 %), Psectrocladius psilopterus (23 %). Большое значение играли личинки веснянок, поденок и куколки хирономид (табл. 60). К концу июня увеличилась доля имаго воздушных насекомых и хирономид (39.7 о/ооо и 35 о/ооо , соответственно). В июле кета по-прежнему питалась в основном личинками хирономид (80 %), из которых доминировали C. silvestris, Potthastia campestris, O. thienemanni (Заварина, 1993).
Часто и интенсивно поедались имаго воздушных насекомых и личинки поденок (70 %, 21.6 о/ооо и 55 %, 18.8 о/ооо, соответственно). В конце июля – начале августа кета стала поедать рыбу (табл. 60), представленную малоротой корюшкой, трехиглой колюшкой и карасем, из которых в желудках преобладала трехиглая колюшка длиной 10-15 мм. Личинки хирономид встречались единично, увеличилась интенсивность потребления имаго воздушных насекомых. Copepoda в районе Верхние Щеки были представлены Cyclops scutifer и Acantocyclops sp. (табл. 60).
У кеты, пойманной в районе Верхних Щек, в июне-августе 1989 г. отмечено снижение среднего индекса потребления с 886.9 по 101.4 о/ооо (табл. 60), в связи с уменьшением потребления личинок хирономид и веснянок. Обусловлено это вылетом амфибиотических насекомых, соответственно уменьшается численность кормовых организмов в водоеме и изменяется состав пищи и величины индексов потребления.
По данным исследователей (Карпенко, Николаева, 1989), в устье р. Камчатка период интенсивного питания кеты растянут и приходится на послеполуденное и вечернее время, когда потребление кумовых раков увеличивается в 8 раз. Динамика потребления пищи во всех случаях не связана ни с изменениями температуры воды в течение суток, ни с размерно-массовыми показателями рыб. Расчет суточных рационов на материалах 1982 г. показал, что количество фактически потребленного корма в течение суток свидетельствует об аномально низкой обеспеченности пищей молоди кеты в устье р. Камчатка, что подтверждается высокой изменчивостью состава пищи и распределения частот индивидуальной накормленности (Карпенко, Николаева, 1989).
Авторы предполагают, что с наступлением паводка в русле и устье р. Камчатка (также как и в других реках) резко снижается доступность пищи, что, возможно, и стимулирует скат молоди кеты. Для нее свойственны высокие пищевые потребности, которые, видимо, удовлетворяются после выхода в море. Снижение уровня обеспеченности пищей при переходе молоди из пресных вод в морские может быть одним из существенных факторов, увеличивающих ее смертность (Карпенко, Николаева, 1989).
П
оследующие исследования 1988-1989 гг. (Заварина, 1993) показали несколько лучшую характеристику кормовых условий в устье р. Камчатка в период ската кеты, чем это было отмечено в 1982 г. (Карпенко, Николаева, 1989). Все это свидетельствует о наличии существенных межгодовых различий в обеспеченности кормом молоди кеты в устье р. Камчатка и, вероятно, различной выживаемости молоди в период ската.
Для молоди камчатской кеты, покидающей пресные воды (р. Русская – юго-восток Камчатки и р. Култушная – северо-восток Камчатки), характерна высокая биологическая разнокачественность. Амплитуда колебаний и средние размерно-массовые показатели кеты из географически отдаленных районов в одни и те же сроки сходны. Связь между длиной и массой тела у молоди кеты подчиняется кубической функциональной зависимости. Различия между самцами и самками в длине, массе, упитанности и содержании внутреннего жира статистически недостоверно. Соотношение полов у покатной молоди близко 1:1. Пищевые спектры у молоди кеты в устьях рек широки (Николаева, 1972а).
Выход в море на разных этапах развития и нагул у берегов, где соленость изменчива, свидетельствует о продолжительном сохранении у кеты механизма гиперт- и гипотонической осморегуляции. Исчезновение молоди из прибрежных районов после достижении длины 100-120 мм связано, вероятно, с перестройкой этого механизма и адаптацией к жизни в условиях океанической солености (Смирнов, 1975).
Сеголетки кеты, скатываясь в море (в отличие от горбуши), иногда задерживается в эстуариях и устьях рек для нагула. Материалы, касающиеся этого периода жизни кеты р. Камчатка, немногочисленны (Карпенко, Николаева, 1989; Заварина, 1993).
Обловы В.Ф. Бугаева в устье р. Камчатка и данные Л.О. Завариной (1993) свидетельствуют, что скат сеголетков кеты этой реки происходит в довольно сжатые сроки – начинается с самого начала июня, 10-25 июня отмечается массовый скат и в основном заканчивается в первой декаде июля, хотя отдельные особи кеты встречаются и до середины августа.
Покатники кеты, пойманные 06-07.06 1982 г. в устье р. Камчатка (309 экз.), имели среднюю длину 40.4 (пределы - 33-51) мм, а массу тела – 0.528 (0.30-1.50) г ; 16.06. 1982 г. (39 экз.) – 43.4 (35-54) мм и 0.734 (0.30-1.40) г, сответственно (Карпенко, Николаева, 1989).
Важной особенностью покатного поведения молоди кеты является относительно продолжительный нагул в эстуариях рек, когда она периодически мигрирует в морские воды и возвращается обратно, что сказывается на ее распределении в море (Карпенко, 1998).
Так, если в реках покатники кеты обычно образуют небольшие по численности скопления в 50-100 рыб, то в прибрежье стайки молоди кеты состоят из нескольких сотен или тысяч особей, подобно молоди горбуши. Эти виды часто образуют общие скопления в литоральной зоне; молодь кеты крупнее.
Основным фактором, стимулирующим миграцию кеты из одной зоны прибрежных вод в другую, большинство исследователей считают температуру воды. Прогрев прибрежных мелководий выше 14оС вызывает интенсивное перемещение молоди в более мористые и холодные воды. В связи с географическими особенностями сроки этих миграций в разных районах неодинаковы. У азиатского побережья они наблюдаются с марта (о-в Хонсю) до августа (Камчатка и Чукотка) (Карпенко, 1998).
Морской период жизни.
По данным З.И. Петровой (1964), резкое сокращение запасов камчатских лососей во второй половине 1950-х гг. привело к значительному увеличению длины и массы тела рыб. Увеличились, в частности, и размеры кеты, что по мнению автора, было вызвано сокращением численности самой кеты. Но И.Б. Бирман (1985) полагает, что данный факт был связан с сокращением ресурсов западнокамчатской горбуши.
При этом, необходимо учесть и селективное воздействие дрифтерного промысла. Пока в Алеутском районе японскими рыбаками применялись сети с ячеей размером 55 мм, ими отбирались в основном сравнительно мелкие рыбы, о чем свидетельствовало преобладание в уловах самок кеты и нерки (Ishida, 1963). После того, как такие орудия лова были сняты с промысла и в употреблении остались только сети с ячеей 60 и 65 мм, размеры кеты в береговых уловах продолжали расти.
Горбуша начинает влиять на обеспеченность кеты пищей уже с момента выхода ее в море. Из данных Л.Д. Андриевской (1970), относящихся к Западной Камчатке, видно, что накормленность молоди кеты в прибрежной 60-мильной полосе моря значительно ниже таковой горбуши. Правда нельзя сказать, чтобы это привело к существенным различиям в их росте. К осени оба вида достигли примерно равных размеров и массы. Но нужно учесть, что кета скатывается из рек более крупной и что в 1960-х гг. численность обоих видов в водах Западной Камчатки достигла минимальных за всю историю промысла значений (Бирман, 1985).
Численность американской кеты, как раз, наименьшая в тех местах, где она быстрее всего созревает. Вместе с тем эти места бедны и горбушей. И, наоборот, в районах, где темп созревания кеты сходен с таковым у камчатских стад, горбуши много. Это как бы косвенное свидетельство того, что кета и горбуша этих районов нагуливается вместе (Бирман, 1985).
В период откочевки в океан миграционные потоки молоди кеты обычно направлены вдоль побережий и совпадают с основными течениями, прижимающими скопления молоди к берегам. Наиболее быстро уходит от берегов заводская молодь кеты, выпущенная в море в более поздние сроки (Salo, 1991).
Распределение и мигации молоди кеты в открытой части Берингова моря сходны с таковыми, описанными для молоди горбуши. Это обусловлено тем обстоятельством, что обычно оба вида образуют совместные скопления и перемещаются по одним и тем же путям (Бирман, 1985). Однако, в связи с преобладанием в этом районе горбуши, кета встречается реже и распределяется более дисперсно. Кроме того, она медленнее перемещается из одного района в другой, хуже растет, имеет высокую пищевую пластичность, что и определяет сроки ее нагула в разных частях прибрежных вод Берингова моря (Карпенко, 1998).
Спектр питания молоди кеты в прибрежных водах Камчатки уже, чем горбуши включает более 50 видов и других таксономических групп животных. В связи с относительно длительным периодом обитания в непосредственной близости от берега, в пище молоди кеты долгое время доминируют животные пресноводной и солоноватоводной фаун. Освоение кетой морских ракообразных происходит постепенно, и часто в течение некоторого периода в ее пищевом спектре наблюдается доминирование то солоноватоводных, то морских организмов (Карпенко, 1998).
Молодь кеты мигрирует в открытые воды Карагинского залива позднее горбуши – во второй половине августа. В этот период ее основной пищей являются личинки крабов, эвфаузииды, копеподы и молодь рыб, причем доля их в разные годы неодинакова (Карпенко, 1998). В годы, когда не хватает основных кормовых объектов, обостряются пищевые отношения между горбушей и кетой и последняя вынуждено переходит на второстепенные и менее калорийные объекты, что является обычным явлением в пищевых отношениях этих видов (Андриевская, 1975). В годы неурожайных поколений состав пищи обоих видов сходен, сходны и размеры потребляемых ими организмов, хотя кета обычно мельче горбуши. Накормленность кеты ниже чем горбуши и не превышает 100 о/ооо (Карпенко, 1998).
По данным А. Харта (Hartt, 1962), азиатская кета распространяется в океане на восток до 145о з.д. По более современным данным (Атлас распределения, 2002), кета юго-восточного побережья п-ва Камчатка к которой относится кета р. Камчатка, проникает на восток даже до 142о з. д. Северная граница ее распространения в море в период нагула находится на 57-58о с.ш., южная – 44-47о с. ш.
Наибольшее разнообразие стад кеты отмечено в Приалеутском районе Тихого океана. Кета американского происхождения распространена здесь на запад приблизительно до 177о в.д. и, вероятно, до 170о з.д. численно преобладает над азиатскими стадами этого вида. В этом же районе зимует кета чуть ли не всех дальневосточных стад. Миграции их прослежены к восточному и западному побережьям Камчатки, в р. Анадырь, к северному побережью Охотского моря, в реки Сахалина, о-ва Хоккайдо и в р. Амур (Бирман, 1985).
Среди рыб, мигрирующих из Алеутского района по направлению Олюторско-Карагинского района Камчатки, многие спускаются потом вдоль ее восточного побережья на юг. Среди них есть и поздняя (осенняя) кета. Часть этой поздно идущей на нерест поздней кеты, миновав Камчатку, направляется в реки Японии. Сотрудниками ТИНРО было проведено мечение кеты в Камчатском заливе. Среди вернувшихся рыб одна была с о-ва Хоккайдо (Бирман, 1985).
Значительная часть азиатской кеты, в том числе рыбы восточной и частично западной Камчатки, а также японская кета нагуливаются совместно в течение лета и осени в юго-западной части Берингова моря (Карагинский и Олюторский районы) и сопредельных частях Тихого океана. В северной части Берингова моря (Анадырско-Наваринский район) помимо перечисленных выше стад нагуливается в первой половине лета и кета из рек Чукотки (анадырская кета). В августе-октябре неполовозрелые рыбы этих и других стад многочисленны в Беринговом море, особенно в северной его части (Бирман, 1985; Шунтов, 1989, 2001; Кловач, 2002, 2003).
Начиная с 1970-х гг. с ростом численности кеты, искусственно разводимой на японских рыбоводных заводах, постепенно сокращалась численность кеты рыб большинства азиатских стад (Гриценко и др., 2000, 2002).
В некоторые годы в случае обострения пищевых взаимоотношений, кета, как наиболее пластичный вид, может вынужденно переходить на питание второстепенными кормовыми организмами (Андриевская, 1975; Кловач, 2002, 2003).
П
о данным Н.В. Кловач (2002, 2003) в июне 1996 г. в Олюторском районе Берингова моря нерка и горбуша потребляли исключительно рыб и кальмаров. В пище кеты, напротив, нектон практически отсутствовал. Почти 100 % пищевого комка составляли желетелые - гребневики и аппендикулярии. В июле состав пищи кеты стал более разнообразным, по сравнению с июнем. Помимо желетелых, составляющих 40.3 % массы пищевого комка, она потребляла рыб (17.6 %), эвфаузиид (16.4 %), гипереид (12.7 %), а также крылоногих моллюсков и кальмаров. В августе 1996 г. в отсутствии горбуши и снижения количества нерки на местах нагула, соотношение отдельных компонентов в рационе кеты изменилось: снизилась роль желетелых, увеличилось значение рыб, заметным стало присутствие крылоногих моллюсков и гипереид (Кловач, 2002, 2003).
В тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов закономерности межгодовой динамики состава пищи лососей в 1996-2000 гг. были схожны с описанными выше. Состав пищи кеты сильно отличался от такового нерки и горбуши, особенно в 1996 г., когда значительную долю в составе пищи кеты составляли второстепенные объекты питания. В 1996 г. в мае-июле их доля в пище кеты изменялась в пределах 2.7-66.8 % (Кловач, 2002, 2003).
По данным В.Ф. Бугаева, в 1996 г. все технологи рыбодобывающих фирм пос. Усть-Камчатск отмечали исключительно плохое качество мяса кеты р. Камчатка; в известной мере, это относилось и к нерке этой реки.
В целом, в Северной Пацифике максимальные уловы лососей (горбуши, кеты, нерки) были отмечены в 1995 и 1996 гг. К 1998 г. они снизились. Улучшились условия нагула лососей. Уменьшилось количество желетелых в питании кеты. Их доля в мае-августе 1998 г. изменялась в пределах 8.3-23.5 %. В 2000 г. уловы лососей на усилие в Северной Пацифике были самыми низкими за период 1992-2000 гг. и роль желетелых в пище кеты еще больше снизилась и составила 1.4-10.9 %. Спектр ее питания стал ближе к спектру питания нерки и горбуши (Кловач, 2002, 2003). Таким образом, преимущественное питание кеты желетелыми (гребневиками, ойкоплеврами, кишечнополостными) является вынужденным (Кловач, 2002, 2004), хотя оно, в известных пределах обычно у половозрелых рыб (Волков, 1996; Дулепова, 1998а-b; Найденко, 2002; Найденко, Кузнецова, 2002; Темных и др., 2004; Шунтов, Темных, 2004b). Но оно становится преобладающим в периоды высокой численности лососей в океане, т. к. является следствием напряженных межвидовых и внутривидовых пищевых отношений и позволяет кете уходить от пищевой конкуренции, сохраняя численность вида на высоком уровне. Однако такой рацион не обеспечивает в полной мере энергетические потребности организма (Кловач, 2002, 2003), хотя этот вывод и не бесспорен (Шунтов, Темных, 2004b). В результате увеличения в питании кеты доли желетелых, по мнению Н.В. Кловач (2002, 2003), снижается длина, масса тела, плодовитость особей и происходят другие, подчас необратимые изменения (Кловач, 2002, 2003).
В 1994 г. Н.В. Кловач (2002, 2003) было впервые обнаружено массовое размягчение мышц кеты. Сезонная динамика особей с размягченными мышцами в различных районах океана в деталях повторяла картину миграции японской кеты. Это дало основания считать, что именно она в первую очередь подверглась миопатии. Анализ структуры чешуи подтвердил это предположение.
При работах экспедиций ТИНРО кета с мягкой мускулатурой так же встречалась, как в 1980-е гг. так и позднее, но всегда в незначительном количестве (Шунтов, Темных, 2004b). Последнее свидетельствует в пользу точки зрения Н.В. Кловач (2002, 2003), т. к. в рассматриваемый ею период это явление стало у кеты массовым.
Крупномасштабное разведение кеты в Японии обусловило помимо описанных выше следствий еще одно – расширение нагульного ареала японского стада (Ogura, 1994). что, с одной стороны повышает устойчивость популяции к кратковременным неблагоприятным воздействиям среды, но с другой может явиться предпосылкой для нарушения сформировавшихся в процессе эволюции связей рыб со средой (Шилов, 1985) и, в частности, с навигационными ориентирами последовательно сменяющими друг друга во время морских миграций лососей (Бирман, 1985; Isaksson, 1988; Кловач, 2002, 2003).
Применения данных по структуре чешуи кеты на первом году жизни, позволило заключить, что по ней возможно выявление межпопуляционных различия кеты. Кластерный анализ позволил выделить следующие группировки кеты: Западно- и Восточнокамчатскую, Сахалинскую, Магаданскую, Японскую и Аляскинскую (Zavarina, Sinyakov, 1999; Antonov, Zavarina, 2001; Zavarina et al., 2004). Все годы промысла в экономической зоне РФ в уловах преобладали рыбы российских стад, преимущественно камчатских и североохотоморских. Последние по численности преобладали в мае, в дальнейшем их доля снижалась, в то время как относительная численность кеты из камчатских популяций увеличивалась. Сахалинская кета встречена в уловах в довольно незначительном количестве. Рыбы японского происхождения присутствовали в уловах в течение всего промысла, но их доля увеличивалась в июле-августе. В небольшом количестве отмечена в уловах американская кета.
На основании встречаемости основных комплексов локальных стад кеты в уловах дрифтерных судов в экономической зоне РФ, сделано заключение, что в начале в район промысла подходят североохотские и камчатские стада кеты. В мае-июне их доля находится в пределах 70-90 %. Относительная численность японских стад кеты колеблется в это время на уровне 10-20 %, а к августу возрастает. Картина распределения практически совпадает с таковой по генетическим критериям (Варнавская, 2001), что позволяет заключить о достаточно верной оценке состава морских уловов обоими методами (Antonov, Zavarina, 2001; Zavarina et al., 2004).
Зараженность паразитами.
По данным И.В. Кармановой (1991), паразитофауна половозрелой камчатской кеты включает следующие виды: Leptotheca krogiusi, Henneguya zschokkei, Gyrodactylus strelkovi, Eubothrium crassum, Diphyllobothrium sp., Pelechnibothrium speciosum, Scoles pleuronectis, Bucephalopsis gracilescens, Hemiurus levinseni, Brachyphallus crenatus,Genarchopsis muellery, Lecuithaster gibbosus, Philonema oncorhynchi, Anisakis sp., Contracaecum aducum, Corinosoma semerme, Bolbosoma caenoforme.
Промысел.
Издавна кета для коренных жителей Камчатки была одним из наиболее важных видов рыб. Г.В. Стеллер (1774, цит. по: Стеллер, 1999) писал: "Эта рыба ловится по всей Камчатке чаще и дольше всех прочих, а именно от начала июля и до конца октября. Так как в это время стоит лучшая на Камчатке погода, то эта рыба появляется чрезвычайно своевременно для приготовления юколы, представляющей настоящий камчатский хлеб и главнейший местный провиант… Из кетовой кожи выделывают обувь, которую летом носят женщины при сборе ягод и выкапывании мышиных норок на торфяниках, а зимою при сильных морозах – все во время путешествий".
Статистика вылова кеты р. Камчатка Усть-Камчатскими предприятиями имеется начиная с 1934 г. и по настоящее время За этот период вылов кеты р. Камчатка существенно изменялся, достигнув максимума в 1963 г. – 5.03 и 2000 г. 4.01 тыс. т. При этом спорадические минимумы наблюдали в 1937 г. – 0.50, 1953 г. – 0.47, 1959 г. – 0.50, 1971 г. – 0.31, 1972 г. – 0.49, 1975 г. – 0.50, 1990 г. – 0.30, при абсолютном минимуме в 1991 - 0.16 тыс. т. Средний ежегодный вылов кеты р. Камчатка за период 1934-2002 гг. составил 1.794 тыс. т.
Литература.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . – Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс». – 494 с. + ил.
На фото: в конце июля на рыбалке "Хваленка" (30 км от устья р. Камчатки) разгар лова кеты и нерки (фото В.Ф. Бугаева)