ДЕВЯТИИГЛАЯ (МНОГОИГЛАЯ) КОЛЮШКА - Pungitius pungitius pungitius (Linnaeus, 1758)
Характерные признаки. Спинных колючек 9-10. Тело голое, иногда есть боковые пластины. На хвостовом стебле иногда есть киль, покрытый небольшими костными щитками. Голова и спина зимой темно–голубые с очень мелкими черными пятнышками. Летом спина оливково-зеленая, брюхо светло-зеленое с медно-желтым налетом, низ головы красноватый. На теле черные пятна. Ко времени нереста самцы чернеют, брюшные колючки становятся белыми. Длина редко до 90 мм, обычно 50-60 мм (Сабанеев, 1892 - цит. по: Сабанеев, 1994; Берг, 1949b; Лебедев и др., 1969; Зюганов, 1991).
По классификации В.В. Зюганова (1983а, 1988а, 1991), в р. Pungitius, девятиглая колюшка P. pungitius – это морфа leiurus с килем, а P. sinensis - это морфа trachurus с килем.
Морфа trachurus развивается у рода Pungitius иным путем, чем у G. aculeatus: у P. sinensis закладка костных пластин на теле начинается с хвостового стебля и продолжается по направлению к голове (Зюганов, 1991). Напомним, что у G. aculeatus формирование полного ряда пластин происходит иначе: из двух центров – из передней части тела и с хвостового стебля (Зюганов, 1991) (более подробно раздел гл. 5.10.1).
Распространение.
Девятииглая колюшка - Pungitius pungitius по масштабам ареала соперничает с трехиглой колюшки Gasteristeus aculeatus, но это более пресноводный вид и более северный. P. pungitius - циркумполярный вид, распространенный по всей Евразии и Северной Америке (Берг, 1949b; Wootton, 1976; Зюганов, 1991; Черешнев и др., 2001). Имеются два типа жизненного цикла: типично пресноводный (жилой) и полупроходной. В Евразии между ними четких различий нет, и, очевидно, эти формы взаимопереходящи и обратимы (Зюганов, 1991).
Образ жизни и биология.
Как следует из обзора ряда работ, проведенного В.В. Зюгановым (1991), возрастная структура Р. pungitius сходна с таковой G. aculeatus. Так, Р. pungitius из р. Биркет (Англия) живет 3+ лет и нерестится впервые на следующее лето после рождения (Jones, Hynes, 1950). Р. pungitius из оз. Икроавик (Аляска, США) живет 2+ лет (Cameron et. al., 1973). Сходная возрастная структура наблюдается у Р. pungitius из р. Матамек (Восточная Канада) (Coad, Power, 1973d). В оз. Верхнем (Великие озера, США) были найдены особи возраста 5+, но самцы доживают в нем лишь до возраста 3+ лет (Griswold, Smith, 1973). По данным (Зюганов, 1984b; Зюганов, Гомелюк, 1985) Р. pungitius из р. Сходня (Московская облась) достигает половой зрелости в возрасте 1+; гибриды Р. pungitius*P. platygaster, интродуцированные в карьеры на Беломорском побережье, также нерестились в возрасте 1+ при длине тела 35-39 мм.
По данным В.В. Зюганова (1991), начальная скорость роста Р. pungitius в первый год роста в известной мере сходна с G. aculeatus (годовики Р. pungitius в некоторых водоемах имеют длину до 42-45 мм), но после первого года, в разных водоемах (в зависимости от особенностей водоема), ее рост обычно сильно замедляться или практически прекращается, но в некоторых популяциях, может даже несколько увеличиваться (Griswold, Smith, 1973).
В целом, девятииглая колюшка достигает половой зрелости в возрасте 1+ - 2+, но при достижении минимальной критической длины не менее 35-39 - 40 мм (Зюганов, 1991).
Примечательна значительная изменчивость окраски Р. рungitius в течение ее жизненного цикла. Зимой верх головы и спина рыб темно-голубого цвета, бока серебристо-белые с очень мелкими черными пятнышками. Летом особи имеют буровато-зеленую камуфлирующую зарослевую окраску c черными ромбовидными пятнышками по телу. Самцы в нерестовый сезон претерпевают одинаковые изменения – тело их становится черным (спина, бока тела и брюхо), а брюшные колючки белыми (они являются ориентиром для самки при ведении ее к гнезду) (Сабанеев, 1892 - цит. по: Сабанеев, 1984; Зюганов, 1991).
Структура яичников P. pungitius сходна с таковой G. aculeatus и развитие ооцитов у нее идет по той же схеме, что и у G. aculeatus. Существенное отличие у девятииглой колюшки от G. aculeatus заключается в том, что у первой овулирующая икра окружается слизью. Эта студнеобразная слизь коагулирует в воде и способствует прикреплению икры к гнезду. Данная особенность имеет адаптивное значение, так как гнездо у девятииглой колюшки строится над грунтом на растениях и есть опасность выпадения икры на грунт и ее последующей гибели. Для икры G. aculeatus, гнездящихся на грунте, такой опасности нет (Зюганов, 1991).
Самец рода Pungitius строит гнездо, в отличие от особей рода Gasterosteus, над грунтом среди растительности, чаще на расстоянии 10-15 см от грунта (хотя эта высота может колебаться от 2 до 20 см). Гнездо имеет сферичесую форму, диаметр его 4-5 см. Как и у рода Gasterosteus, гнездо имеет вход, выход и полый туннель, последний имеет даже наклон, так что вход располагается ниже, чем выход (Morris, 1958; Зюганов, 1991). Самец выбирает место для гнезда на мелководье, в стоячей, густо заросшей растительностью воде и начинает прикреплять строительный материал гнезда (обычно это нити Spirogira, Fontinalis, Nitella) на ветвях или листьях водных укореняющихся растений.
Поскольку гнездо строится не на грунте, то в "репертуар" гнездостроительного поведения самцов рода Pungitius отличается от таковых рода Gasterosteus. Так у Pungitius отсутствует элемент "копание грунта", который заменен элементом "расчистка места для гнезда среди растений". Кроме элемента "поверхностное склеивание" у P. рungitius появляется дополнительный элемент "вставочное склеивание", при котором самец ловит ртом струю клея из клоаки (изгибаясь всем телом) и заталкивает эту нить клея внутрь гнезда, чтобы укрепить как гнездо, так и находящуюся там икру от вымывания. Описана популяция P. рungitius в оз. Гурон (США), где нет укоренившихся растений в литоральной зоне (G. aculeatus отсутствует) и самцы строят гнезда в грунте в расщелинах между камней; здесь отсутствует у самцов элемент "поверхностное склеивание" (Зюганов, 1991).
Колюшки порционно-нерестующие рыбы, поэтому их плодовитость складывается из двух компонент: одноразовой плодовитости и числа нерестов.
Самки девятиглой колюшки из Великих озер (США) откладывают несколько порций икры в нерестовый сезон. Наименьший интервал между последующими актами откладывания икры - 6 часов, наибольший – 48 часов (Gristwold, Smith, 1973). В среднем эти интервалы у девятиглой колюшки короче, чем у трехиглой, но одноразовая плодовитость у девятииглой меньше. Самки из оз. Верхнего (США) продуцировали 61-112 икринок за один нерест (Gristwold, Smith, 1973), а из залива Св. Лаврентия (Канада) имели одноразовую плодовитость - 37-176 икринок (Fitzgerald, 1983). Одноразовая плодовитость самок девятииглой колюшки из р. Сходня (Московская область) в среднем составляет 140-160 икринок. Несмотря на малые размеры, самки колюшек продуцируют относительно большое количество икры вследствие порционности ее созревания (Зюганов, 1991).
Эмбриональное развитие девятииглой колюшки идет по той же схеме, что и у трехиглой и в целом развитие обоих видов сходно. В отличие от G. aculeatus эмбриональное развитие девятииглой колюшки идет несколько более быстрыми темпами: при температуре 13-17оС выклев наступает на 7-е сутки (Зюганов, 1991), а при 18-19оС - на 4-5-е сутки (Morris, 1958). Таким образом, эмбриональное развитие G. aculeatus и P. pungitius сходно и завершается быстро в пределах 5-10 суток (Зюганов, 1991).
Девятииглую колюшку вылавливают в небольшом количестве в тундровых водоемах Сибири (в Якутии) и она идет на корм ездовым собакам, приманку для горностая и подкормку пушных зверей. В Финском заливе вылавливается в качестве прилова при лове G. aculeatus и идет на рыбную муку. Промыслом запасы затронуты мало (Зюганов, 1991).
Девятиглая колюшка р. Камчатка
На Камчатском полуострове девятиглая колюшка P. pungitius встречается повсеместно.
В бассейне р. Камчатка 1988 г. в озерах нижнего течения уловы девятииглой колюшки были значительно выше, чем в озерах и старицах верхнего течения реки, что, вероятно, в общем виде отражает ее встречаемость в бассейне реки.
В верхнем течении р. Камчатка, в районе пос. Пущино также встречается девятииглая колюшка, а трехиглая колюшка отсутствует вообще, хотя у пос. Мильково стабильно воспроизводится жилая морфа трехиглой колюшки - leiurus (Бугаев, 1992b).
Биологическая характеристика.
Среди половозрелых производителей девятииглой колюшки в бассейне р. Камчатка обычно встречаются особи возраста 2+ - 3+ (самцы и самки) и, очень редко, самки 4+ лет. Пока нет никаких данных о том, что в бассейне р. Камчатка часть особей Р. pungitius не погибает после первого нереста. Поэтому этот вопрос еще остается открытым.
В настоящее время некоторые данные о биологических показателях девятииглой колюшки имеются только для оз. Азабачье, где она обитает преимущественно на мелководье, в заливах, хотя встречается и в пелагиали озера (Бугаев, 1995). В прибрежной части литорали девятииглая колюшка держится вместе с трехиглой колюшкой.
Определение возраста девятииглой колюшки по отолитам показало, что пойманные особи в основном имеют возраст 1+, 2+ и реже 3+. Из распределений по длине тела, представленных на рис. 105, и определений возраста был сделан вывод, что в береговой пробе от 02.08.2003 г. большинство особей с длиной тела менее 38-40 мм имели в основном возраст 1+; более 38-40 мм и до 50-52 включительно – 2+, а более 50-52 мм – 3+. Проба собранная в пелагиали озера 21.07.2003 г. состояла в основном из рыб возраста 2+ (от 36-38 и до 56-58 мм), особи меньшей длины имели возраст 1+, большей – 3+.
Имеющиеся в КамчатНИРО архивные данные свидетельствуют, что годовики девятииглой колюшки в береговых уловах в Тимофеевском заливе 14.08.1989 г. имели среднюю длину 44.17 (пределы 31-50) мм (самки составляли – 65.2 %, n = 23).
Размножение.
В бассейне оз. Азабачье ежегодно встречаются двухгодовики девятииглой колюшки в брачном наряде. Нерест у этого вида в оз. Азабачье, вероятно, происходит так же, как и у трехиглой, в июле-августе, но так как последняя занимает доминирующее положение по численнос¬ти, то эффективность размножения девятииглой колюшки из-за этого снижается (Ketele, Verheyen, 1985).
Данных о разовой плодовитости и числе нерестов у девятииглой колюшки в оз. Азабачье нет.
Питание.
Выше отмечалось, что колюшковые рыбы являются эврифагами, питающимися разнообразными кормами. Более того, несмотря на малые размеры, их можно, скорее, назвать хищными рыбами, поскольку колюшки охотятся за движущими пищевыми объектами, ориентируясь главным образом с помощью зрения (Зюганов, 1991).
В литературе имеются данные Т.Н. Травиной и др. (за 1989-1990 гг.) и Л.В. Кохменко (за 1970 г.) о питании девятииглой колюшки в оз. Азабачье, приведенные в монографии В.Ф. Бугаева (1995). Сведений о ее питании в других районах бассейна р. Камчатка нет.
По материалам Л.В. Кохменко (Бугаев, 1995), в летнее время (август 1970 г.) девятииглая колюшка (средняя длина – 54.0 мм) в литорали озера (район р. Пономарская) в основном потреб¬ляет веснянок (Capnia sp.) – 50.3 % (по массе), которые также чаще других организмов встречаются в желудках - 57.0 %. Значительную роль в питании играют личинки и куколки хирономид, их масса и частота встречаемости составляют соответственно 17.5-11.9 % и 40-52 %. Несколько слабее девятииглая колюшка потребляет рако¬образных: на их долю приходится 7.4 % массы пищевого комка. Среди них особенно много было кумацей и остракод.
Питание девятииглой колюшки (средняя длина – 44.0 мм) в то же время (в ав¬густе 1970 г.) в протоке Азабачья (у р. Дьяконовская) существенно отли¬чалось. Основным кормом были гаммарусы - 47.0 %, куколки хиро¬номид - 35.7 % и литоральный планктон – 10.3 % от всей массы пищевого комка. Наиболее потребляемые планктонные организмы - Biapertura affinis – 10.1 %.
12.09.89 г. (мелководная ст. № 3, глубина 2-3 м) в питании девятииглой колюшки в возрасте 1+ (средняя длина – 51.0 мм) доминировали куколки хирономид. Доля их в пищевом комке составляла 94.8 % всей массы. Довольно часто (50 %) встречались личинки хирономид, но существенной роли в питании они не играли (4.3 % массы). Единственным представителем личинок были Cladotanytarsus sp. Изредка встречались планктонные организмы, масса которых в пищевом комке не превышала 0.9 %. Средняя величина индекса потребления составляла 77.7 о/ооо .
Проведенный 21.08.1989 г. (глубоководная станция № 2, глубина 20 м) анализ питания девятииглой колюшки возраста 2+ (средняя длина – 60.0 мм) из траловых уловов показал, что в ее пищевом спектре встречаются организмы, которые обитают в литоральной зоне. Девятииглая ко¬люшка в это время не питалась в пелагиали. Подтверждением служит анализ содержимого желудков, где основной пищей были личинки хирономид (90.2 % всей массы), исключительно Chironomus annularus. Эти личинки обитают на мелководье, в планктонных пробах они не были обнаружены. Кроме личинок в желудках девятииглой колюшки в небольшом количестве встречались куколки хирономид – 3.7 %, гаммарусы – 3.4 % и прочие организмы, масса кото¬рых в пищевом комке была довольно мала, но они являются обитателями придонного слоя. Интенсивность питания девятииглой колюшки в это время была высокой, величина индексов потребления составляла 338.7 о/ооо.
25.09.90 г. (глубоководная ст. № 2) в питании годовиков девятииглой колюшки (средняя длина – 34.8 мм) были встречены босмины, остракоды, хидорусы и личинки хирономид (причем организмы, которые обитают в зоне у самой поверхности дна). Помимо этого 40 % всех просмотренных желуд¬ков были пустыми, индекс наполнения был очень низким и составлял всего 21.2 о/ооо . Все это свидетельствует о том, что в это время девятииглая колюшка в пелагиали не питается.
Зараженность паразитами.
Данные по зараженности девятииглой колюшки по бассейну р. Камчатка в целом пока отсутствуют. Имеются материалы только по оз. Азабачье (Коновалов, 1971).
Девятииглая колюшка встречается обычно на тех же стациях, что и трехиглая. По данным С.М. Коновалова (1971), у девятииглой колюшки преобладают паразиты с прямым циклом или активно проникающие в своего хозяина. Некоторое сходство биологии трехиглой и девятииглой колюшек, экологических ниш, занимаемых ими, по-видимому обусловило наличие у них многих общих паразитов. В то же время у колюшек наблюдаются и заметные различия в паразитофауне. Так, Mixobilatus medius, Trichodina gasterostei и Girodactylus rarus встречались только у трехиглой колюшки, а Girodactylus bychowskyi – лишь у девятииглой (Коновалов, 1971) (при этом, неизвестно какую морфу трехиглой колюшки рассматривал автор – курсив редактора).
В бассейне оз. Азабачье у девятииглой колюшки отмечены следующие паразиты: Hexamita salmonis, Sphaerospora elegans, Mixobilatus medius, Henneguya pingitii, Glugea anomala, Glossatella sp. I, Girodactylus bychowskyi, Phyllodistomum constomum, Grepidostomum farionis, Neoechinorhynchus cristatus (Коновалов, 1971).
Девятииглая колюшка в меньшей степени питается планктоном, на что указывает отсутствие у особей оз. Азабачье Schistocephalus pungitii и Proteocephalus filicollis. В свою очередь девятииглая колюшка сильно заражена Crepidostomum farionis, метацеркарии которого паразитируют у эфемерид. У колюшки оз. Азабачье, в отличие от особей из озер Дальнее и Ближнее, отсутствует инвазия метацеркариями Diplostomum и паразитами, связанными в прохождении своего жизненного цикла с планктонными ракообразными (Коновалов, 1971).
Помимо того, что моллюски являются промежуточными хозяевами трематод, некоторые из них сами могут играть роль паразитов, как происходит в случае семейства Unionidae, развитие которых протекает с образованием своеобразной личинки – глохидии, паразитирующей на рыбах. По данным Л.А. Прозоровой и М.Б. Шедько (2003), зараженность девятииглой колюшки глохидиями Beringiana в протоке Азабачья составила 8.9% (среднее число паразитов на одну исследованную рыбу - 0.3 экз.), а в оз. Азабачье - 34.4 % (1.1 экз.). В бассейне р. Камчатка уже находили глохидии Beringiana [ранее была определена как Anodonta youkonensis] у гольцов и трехиглой колюшки (Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Пугачев, 1984).
Численность и промысел.
В бассейне р. Камчатка девятииглая колюшка никакого промыслового значения не имеет. Она является пищевым конкурентом молоди тихоокеанских лососей и объектом питания некоторых рыб - гольца, кунджи, микижи и других (Кохменко, 1970, 1972а-b; Савваитова и др, 1973; Бугаев, 1995).
О
чень интересны данные о колебаниях численности девятиглой колюшки в оз. Азабачье в неводных (береговых) и траловых (пелагических) уловах в 2002-2004 гг.; особенно, в контрастные по температурам в июне-июле годы: исключительно теплом - 2003 г. и более холодном - 2004 г.
В 1989-1991 гг. в центре оз. Азабачье на станции № 2 в июне-августе на одну минуту траления в разные годы в среднем ловили 0.08-0.14 (в среднем - 0.11) экз. этого вида (Бугаев, 1995), то 21.07.2003 г. на этой же станции на одну минуту траления ловилось в среднем 3.43 экз. девятииглой колюшки. Это было в 31.2 раза больше уловов в период 1989-1991 гг. В 2002 и 2004 гг. уловы девятииглой колюшки на станции № 2 в июне-августе отсутствовали вообще.
Увеличение численности девятииглой колюшки в 2003 г. подтверждают и уловы на станции № 3. Если в 1989-1991 гг. в оз. Азабачье на мелководной станции № 3 в июне-августе на одну минуту траления в среднем ловили 0.15-2.86 (в среднем – 1.17) экз. этого вида (Бугаев, 1995), то 10.08.2003 г. на этой же станции на одну минуту траления ловили в среднем 29.50 экз. девятииглой колюшки. Это было в 25.2 раза больше уловов в 1989-1991 гг. В 2002 г. на станции № 3 ловили 0.21-0.35 экз., а в 2004 г. – 0.14-0.15 экз. на одну минуту траления.
С начала траловых работ в бассейне оз. Азабачье с 1978 г. и по настоящее время, исследователям на станциях № 2 и № 3 никогда в трал сразу не попадалось такого большого количества девятииглой колюшки, как в 2003 г. Причем, зафиксированный порядок увеличения численности девятииглой колюшки на станциях № 2 и № 3 достаточно близок и колеблется от 25.2 до 31.2 раз.
Спустя некоторое время, 02.08.2003 г. у берега Тимофеевского залива сотрудники КамчатНИРО не смогли мальковым неводом набрать необходимое количество годовиков и двухгодовиков трехиглой колюшки (поймали всего 15 шт. морфы leiurus (7.5 экз. на замет невода) и 3 экз морфы trachurus (1.5 экз. на замет невода), а при этом было собрано 227 экз. девятииглой колюшки (113.5 экз. на замет невода). Такого соотношения численности девятииглой и трехиглой колюшки морфы leiurus в истории исследований в бассейне р. Камчатка с 1976 г. также еще никогда не наблюдалось (Бугаев, 1995).
В связи с тем, что, судя по траловым уловам, численность девятиглой колюшки в 2002 и 2004 гг. значительно не отличалась от таковых в предыдущий период 1989-1991 гг., можно предполагать, что необычно высокие уловы в 2003 г. были связаны прежде всего с температурными условиями этом году. По температурам воздуха в июне-июле, он был в районе пос. Усть-Камчатск исключительно теплым.
Скорее всего, высокие температуры воздуха в летний период привели к увеличению турбулентности вод в оз. Азабачье, по сравнению с другими годами. Несмотря на то, что температура воздуха в районе оз. Азабачье в 2003 г. была значительно выше, чем, например, в 2002 г., температура воды в озере, из-за апвелинга холодных глубинных вод, в 2003 г. в одни те же даты в июле-начале августа были заметно ниже, чем в 2002 г. В свою очередь, 2004 г., по крайней мере в июне-июле, был достаточно холодным.
Вообще по многим показателям 2003 г. был необычным. Прежде всего, в этом году, по сравнению с другими годами, очень плохо ловились смолты нерки, что могло быть связано как с их численностью, так и с другими причинами.
Траления с 1979 г. и по настоящее время в протоке и на акватории оз. Азабачье показали, что в более теплые годы молодь нерки при ночных тралениях ловится несколько хуже, чем в холодные.
Наоборот, в холодном 2004 г. на всей акватории озера в течение всего июля исключительно хорошо ловились смолты нерки оз. Азабачье возраста 2+ и, остающаяся на дальнейший нагул, молодь нерки этого же стада возраста 1+. В начале ската в конце июня - первой половине июля среди покатников в протоке Азабачья значительно преобладали смолты нерки группировки "Е" возраста 1+. Массовый скат смолтов возраста 2+ стада оз. Азабачье начался только во второй половине июля, после ската основной части покатников группировки "Е".
По устному сообщению Г.В. Базаркина (по наблюдениям в протоке Азабачья), в августе 2003 г. в оз. Азабачье заходило большое количество малоротой корюшки, чего не наблюдали уже многие годы.
С учетом всего выше изложенного, можно предположить, что высокая встречаемость девятииглой колюшки в 2003 г. году в уловах является не столько следствием резкого увеличения ее численности, а, прежде всего, следствием отклонений от стандартных температур в озере и сезонным перераспределения стаций традиционного обитания некоторых видов ихтиологического сообщества в пелагиали озера (молоди нерки, малоротой корюшки, трехиглой и девятиглой колюшек).
Не исключено, что встречаемость в траловых уловах девятииглой колюшки может служить определенным дополнительным биологическим индикатором условий нагула молоди нерки в озере и иметь практическую ценность при прогнозировании ее численности.
Литература.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . – Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс». – 494 с. + ил.
На фото: девятииглая колюшка в оз. Азабачье (фото В.Ф. Бугаева)