Рассмотрим вопрос о формировании популяций проходной trachurus и жилой морф leiurus трехиглой колюшки в бассейне р. Камчатка.
Можно предполагать, что классификация озерных водоемов по пригодности кормовой базы для молоди нерки будет справедлива и для жилой морфы трехиглой колюшки. Как уже указывали ранее, И.И. Куренков (1967а, 1976, 1978b) разделяет озера Камчатки на две группы по особенностям экосистем пелагиали. Для первых (мелких озер), имеющих глубины до 13-18 м, характерны виды ракообразных, в том числе и копепод, которые при осеннем похолодании выпадают из планктона и проводят зиму в состоянии диапаузы на дне водоема; причем уменьшение глубины еще более усугубляет эти процессы. Такое обстоятельство резко меняет в зимний период кормовые условия для молоди нерки, которая является активным планктофагом. Для вторых (глубоких озер) характерны в основном эупелагические ракообразные, которые зимой из планктона не выпадают – в это время только снижается их численность и несколько задерживается развитие.
В бассейне р. Камчатка только два озера – Азабачье и Двухюрточное – относятся к типичным глубоким; одно озеро, Курсин, относится к промежуточному типу, все остальные – к мелким. Однако мелкие озера Низовцево и Красиковское со средними до 5-9 м, по глубинам ближе к промежуточному типу, чем к остальным мелким водоемам бассейна р. Камчатка, обычно имеющими глубины порядка 1-2 м.
Как уже было отмечено ранее, в среднем течении р. Камчатка, ниже устья р. Андриановка и выше пос. Мильково, между современными руслами рек Козыревка и Камчатка, расположенных вдоль обеих склонов долины, в плейстоцене длительное время находился обширный озерный водоем умеренно холодного типа со значительными глубинами (Брайцева и др., 1968; Крогиус, 1983). Следовательно, р. Камчатка от р. Андриановка и выше, а также ее притоки выше пос. Козыревск были раньше притоками большого озера.
Возможно, что современные популяции морфы leiurus верхнего течения р. Камчатка является потомком популяции, обитавшей в этом древнем водоеме (Бугаев, 1992b). С другой стороны, известное сходство верхних популяций морфы leiurus по экстерьерным характеристикам с современной проходной морфой trachurus позволяет предполагать возможность их образования от популяции проходной трехиглой колюшки. Выше было показано, что в годы достаточно высокой численности морфы trachurus ее особи поднимаются до пос. Долиновка, но не исключено, что в годы аномально высокой численности они могут подниматься до пос. Мильково, где часть ее потомства в результате интенсивно происходящих руслообразовательных процессов и паводков р. Камчатка на многие годы могла быть отрезана от основного русла и не имела возможности скатиться в море (Бугаев, 1992b).
Встречаемость молоди leiurus в водоемах, расположенных ниже пос. Мильково, часто без половозрелых особей, свидетельствует о возможности расселения этой морфы из района пос. Милькова путем выноса быстрым течением особей младших возрастных групп, особенно сеголетков и годовиков. Однако редкая встречаемость производителей leiurus ниже участка пос. Мильково – пос. Долиновка может быть следствием неблагоприятных условий для воспроизводства и жизни колюшки в старицах и мелководных озерах среднего и нижнего течения р. Камчатка (со средними глубинами 1-2 м) (Бугаев, 1992b).
Об этом свидетельствует отсутствие leiurus в озерах и старицах среднего и нижнего течения р. Камчатка района оз. Кулпик – оз. Куражечное.
Встречаемость leiurus в некоторые годы в районе пос. Долиновка – Дедова Юрта может быть следствием покатной миграции неполовозрелых особей из района пос. Мильково. Возможно, что наибольшая близость старицы выше пос. Долиновка к району пос. Мильково обеспечивает довольно стабильное присутствие производителей leiurus в ней, так как по своим кормовым характеристикам для молоди нерки и колюшки этот водоем нисколько не отличается от других стариц, расположенных ниже по течению, где производители этой морфы систематически отсутствуют (Бугаев, 1992а).
В нижнем течении р. Камчатка, в районе р. Еловка и озер Камаковской низменности (Куражечное, Кобылкино, Собачье, Уроколон и др.), расположенных выше озер Низовцево, Красиковское, Азабачье и Курсин, в плейстоцене и позднее, так же как и в верхнем течении р. Камчатка, существовало большое озеро (Куренков, 1967a; Крогиус, 1983). Вероятнее всего, в нем, как и в верхнем озере, ранее существовала популяция морфы leiurus, которая до настоящего времени не сохранилась в связи с отсутствием в данном районе озерных водоемов с устойчивой кормовой базой в течение года.
Если в верхнем течении р. Камчатка наличие современной популяции leiurus можно объяснить вынужденной, часто многолетней задержкой в отшнуровавшихся водоемах, то в нижнем течении р. Камчатка массовой отшнуровки водоемов в многолетнем аспекте здесь не наблюдается. Необходимо также иметь ввиду, что ниже озер Камаковской низменности расположено оз. Азабачье, являющееся исключительно благоприятным водоемом для нагула молоди нерки и колюшки, а также ряд озер с условиями менее благоприятными, но лучшими, чем в озерах Камаковской низменности. Вероятнее всего, что после понижения уровня Камаковских озер в результате размыва горного хребта Кумроч (Куренков, 1967а), произошло сильное снижение численности древней популяции leiurus, которая в настоящее время здесь практически отсутствует (в оз. Куражечное нами встречены лишь отдельные экземпляры производителей) (Бугаев, 1992b).
В настоящее время известна миграция сеголетков нерки (группировки "Е") из притоков среднего и нижнего течения р. Камчатка в оз. Азабачье для нагула, где она живет обычно около одного года (Бугаев, 1981b, 1983d, 1995; Bugaev, 1987а). Можно предполагать, что после понижения уровня древнего озера здесь могла существовать по аналогии с неркой и покатная миграция leiurus в оз. Азабачье. Озера нижнего течения р. Камчатка: Низовцево, Красиковское, Азабачье и Курсин – относятся к водоемам лагунно-лиманного типа, образовавшимся на месте бывших крупных морских заливов и проливов, отделившихся от моря в результате выноса речного аллювия р. Камчатка (Крохин, 1972).
Заселение озер нижнего течения р. Камчатка и образование популяции leiurus, вероятнее всего, шли за счет задержки в пресной воде особей морфы traсhurus, чему способствовали неплохие кормовые условия в водоемах такого типа. Как показали исследования (Зюганов, Бугаев, 1988), среди молоди трехиглой колюшки в оз. Азабачье встречается около 4 % молоди морфы trachurus, задерживающейся на нагул в озере и, по-видимому, созревающей в пресной воде. Однако не исключено, что заселение морфой leiurus озер Азабачье, Низовцево, Красиковское и Курсин шло в результате покатной миграции неполовозрелых особей из озерного водоема, расположенного выше по течению р. Камчатка и существовавшего ранее на месте современных озер Камаковской низменности (Бугаев, 1992b).
Литература.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . – Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс». – 494 с. + ил.