Трехиглая колюшка – широко распространенный компонент ихтиофауны озерных и текучих водоемов аиатского и американского побережий северной части Тихого океана.
По азиатскому побережью, основную часть изученных популяций колюшки от Чукотки до юга Приморского края составляет trachurus. Морфа leiurus указана лишь для изолированных пресных водоемов Камчатки, Командорских и Курильских островов (Берг, 1949b; Потапова, 1972).
В бассейне р. Камчатка обнаружены две симпатрические формы трехиглой колюшки: жилая малопластинковая – leiurus и проходная – trachurus. Жилая форма трехиглой колюшки - leiurus несмотря на симпатрическое распространение в ряде водоемов бассейна р. Камчатка, изолирована от особей формы trachurus, о чем свидетельствует отсутствие в бассейне реки промежуточной формы semiarmatus (Ziuganov et. al., 1987; Зюганов, Бугаев, 1988; Зюганов, 1988а, 1991; Бугаев, 1992b, 1995).
Между ними имеются существенные морфологические различия по ряду признаков и в сроках нереста (Ziuganov et. al., 1987; Бугаев, 1992b, 1995), что могло поначалу объяснить отсутствие гибридизации – более холодоустойчивая trachurus нерестилась раньше. Однако интродукция обеих морф из оз. Азабачье в иные условия (экспериментальные пруды-карьеры северной Карелии, где температура поверхностного слоя воды летом выше и световой день длинее) привела к наложению сроков нереста, но не вызвала гибридизацию морф (Зюганов, Бугаев, 1988).
Экспериментальное изучение репродуктивной изоляции между ними показало, что основным механизмом, прерывающим поток генов между двумя совокупностями, является этологическая прекопуляционная изоляция. Таким образом, в оз. Азабачье морфы trachurus и leiurus выступают как самостоятельные репродуктивно изолированные виды (Зюганов, Бугаев, 1988; Зюганов, 1988а, 1991).
Анализ дальнейшей судьбы трехиглой колюшки оз. Азабачье, завезенной в экспериментальные водоемы (карьеры) Карелии (Зюганов, Бугаев, 1988) очень интересен. Приведем результаты экспериментов В.В. Зюганова (1988b, 1991), где предпринята попытка на скрещиваемость морф trachurus и leiurus из бассейна Белого моря (где наблюдаются стартовые стадии генетической дифференциации) и морф trachurus и leiurus из бассейна р. Камчатка (где наблюдается конечные стадии видообразования) (Зюганов, 1988b, 1991). Методом тестов на предпочтение половых партнеров между 4 совокупностями пытались выяснить: возможен ли принципиально обмен генами в многокомпонентной популяционной системе между двумя совокупностями через третью, даже если эти две группы жестко репродуктивно изолированы друг от друга. Критерием успешных спариваний являлось оплодотворение самцом икры самки в ходе брачного ритуала. Всего проведено 189 аквариумных опытов (Зюганов, 1988b).
Выяснилось, что камчатская морфа leiurus репродуктивно строго изолирована от симпатричной камчатской trachurus и от аллопатричной беломорской leiurus , т. е. по отношению к этим совокупностям она ведет себя как вид (Зюганов, 1988b, 1991). Однако от беломорской trachurus она репродуктивно не изолирована и способна у обмену генами с последней. В свою очередь беломорская trachurus способна к обмену генами с камчатской trachurus, а та с беломорской leiurus и т. д. Круг замкнулся.
Понятно, что уже в этой 4-х компонентной системе, несмотря на то, что между некоторыми парами выявлена полная или почти полная репродуктивная изоляция, имеется принципиальная возможность обмена генами между двумя любыми совокупностями через какую-нибудь третью, даже если эти две между собой жестко изолированы. Важно подчеркнуть, что в такой системе имеется принципиальная возможность распространения генетического изменения части на все целое (Зюганов, 1988b, 1991).
Численность проходной трехиглой колюшки р. Камчатка подвержена большим изменениям. Массовые заходы этой рыбы в реку в начале июня 1909 отмечал П.Ю. Шмидт (1916). Далее, массовые ее вспышки достоверно отмечались в середине 1940-х гг. Последнее такое явление было отмечено с 1976-1977 гг. и продолжалось более 10 лет (Максимов, Долгов, 1983; Лагунов, 1985; Бугаев, 1992b, 2003, 2004b, наблюдения 1975-2004 гг.). Среди биологов существует широко известное общее мнение, что начиная с конца 1980-х гг. численность проходной колюшки р. Камчатка пошла на спад, но есть сведения (Жолудев, 1998), что в 1992-1993 гг. численность ее была достаточно высока о чем свидетельствует ее промысел в эти годы.
По данным В.А. Максимова и В.А Долгова (1983), заход трехиглой колюшки в р. Камчатка начинается с первой декады мая и продолжается в течение 30-50 дней. Пик захода приходится на 15-25 мая. Авторы указывают, что средняя плотность особей, идущей на нерест колюшки вдоль берегов составляет 1000 экз./м2.
Более поздние исследования выявили (Бугаев, 1992b), что нерестовая миграция формы traсhurus в р. Камчатка более продолжительна – 5-6 месяцев и начинается, вероятно, в тот период, когда река еще частично покрыта льдом. Об этом свидетельствует встречаемость в уловах особей этой формы в конце апреля 1988 г. в устье р. Камчатка (вскрытие нижнего течения реки от льда в этом году произошло в первых числах мая). На обоснованность этого предположения указывает также и нахождение отдельных особей проходной трехиглой колюшки во II-Ш стадии зрелости в конце марта-начале апреля 1987-1988 гг. в лимнокрене оз. Ушковское, расположенном в 220 км выше устья р. Камчатка (наблюдения В.Ф. Бугаева).
Максимальные уловы на один замет невода в устье р. Камчатка в 1988 г. были отмечены с середины мая до середины июня, что, по-видимому, свидетельствует о пике интенсивности миграции проходной колюшки в данный период. Обращает на себя внимание тот факт, что в июне в близкие даты наблюдаются очень значительные колебания численности уловов на один замет невода. Изучение полового состава показало, что при высоких уловах существенно преобладали самки, при низких – самцы (в каждом случае оценка производилась по 100-200 экз.). В мае изучение полового состава не проводили (Бугаев, 1992b).
Скопления трехиглой колюшки продвигаются вверх вдоль обоих берегов р. Камчатка узкими (до 10 м) лентами. Рыба идет и днем и ночью против течения. Нападения хищников (голец, кунджа, микижа) заставляют косяки колюшки прижиматься к урезу воды, где ее поедают рыбоядные птицы. Огромные стаи чаек в начале хода располагаются на мелководьях, поедая легкую добычу. Птицы так обьедаются рыбой, что с трудом поднимаются с воды при приближении лодки или катера (Лагунов, 1985).
Их млекопитающих, колюшек выедает норка, выдра и даже медведь (Зюганов, 1991). По данным В.А. Максимова и В.А. Долгова (1983), во время наблюдающейся ее высокой численности в 1979-1981 гг. в бассейне р. Камчатка, медведи в период ее нерестового хода стали потреблять трехиглую колюшку.
Случайная проба (за один замет невода было поймано около 3000 шт. проходной трехиглой колюшки – trachurus), собранная в устье р. Камчатка 20.06.1986 г., отличалась крупными размерами особей, но она состояла в основном из одних самок, которые имели среднюю массу тела, равную 10.56 г. (пределы массы отдельных рыб - 8.6-12.2 г.) (n = 54 экз.); встреченный нами один самец имел массу - 7.1 г.
В устье р. Камчатка особи trachurus (самцы и самки вместе) в 1988 г. при заходе из моря имели в среднем массу тела 7.95 (пределы в отдельных пробах - 6.78-8.84) г., в 1989 г. – 7.80 (7.00-8.60) г., в 2003 г. - 6.92 (6.60-7.24) г. По результатам трех лет наблюдений, можно считать, что средняя масса тела trachurus составляет порядка 7.17 г.
Исходя из вышеизложенного, можно полагать, что В.А. Максимов и В.А. Долгов (1983) значительно ошиблись в своих расчетах оценки средней биомассы, заходящей в р. Камчатка проходной трехиглой колюшки, принимая среднюю массу одной особи, равную 3 г. По их расчетам получилось, что в 1979-1981 гг. в реку заходило ежегодно около 500 млн. экз. этой рыбы или по биомассе 1.5 тыс. т. С учетом полученной позднее средней массы трехиглой колюшки (7.17 г.), можно рассчитать, что ее ежегодная биомасса в 1979-1981 гг. вероятнее всего была на уровне 3.6 тыс. т.
По оценке И.И. Куренкова, численность захода колюшки в р. Камчатка в 1977 г. составила 600 млн. шт., а общая биомасса – 3 тыс. т (Лагунов, 1985). Можно считать, что эта оценка также занижена, т. к. при расчетах И.И. Куренков исходил из массы одной особи равной - 5 г, а, как было показано ранее, она несколько выше (порядка 7.17 г). С учетом этих уточнений, можно рассчитать, что общая биомасса проходной трехиглой колюшки в 1977 г. составила порядка 4.3 тыс. т.
Более детальные исследования трехиглой колюшки р. Камчатка начал в 1984 г. В.В. Зюганов (Ziuganov et. al., 1987).
В настоящей работе, как и в предыдущих исследованиях (Бугаев, 1992b, 1995) приведены только показатели длины тела особей. Последнее связано с тем, что показатели массы тела в целом для трехиглой колюшки (особенно самок) обоих форм trachurus и leiurus очень изменчивы в зависимости от стадии зрелости и места лова рыб.
Некоторое превосходство в размерах морских trachurus над пресноводными leiurus обусловлено скорее всего более благоприятными условиями нагула в море, хотя для окончательного ответа на этот вопрос необходимы эксперименты в контролируемых условиях (Зюганов, 1980; цит. по: Зюганов, 1991). Cамки всегда в среднем несколько крупнее самцов.
Многочисленные обловы показали (Бугаев, 1992b, 1995), что верхней границей распространения формы trachurus в бассейне р. Камчатка является старица выше пос. Долиновка, расположенная приблизительно в 495 км от устья р. Камчатка, причем если в 1986 г. здесь был пойман 1 экз., то в 1988 г. в указанном месте нам не встретилось ни одной особи этой формы. По-видимому, распространению проходной колюшки вверх по реке мешает увеличение скоростей течения, которые в районе пос. Долиновка на перекатах часто достигают 1.8-2.0 м/сек и более (Васьковский, 1973).
Если не принимать во внимание улов на один замет невода в озерах нижнего течения р. Камчатка, то в 1988 г. уловы формы trachurus на один замет невода уменьшались прямо пропорционально на участке оз. Куражечное – пос. Долиновка в зависимости от удаленности водоема от устья р. Камчатка.
По наблюдениям Б.Б. Вронского, в верхнем течении р. Камчатка в районе пос. Пущино, трехиглая колюшка вообще отсутствует, встречается только девятииглая колюшка Pungitius pungitius.
Как показал анализ данных, в системе р. Камчатка можно говорить о двух центрах воспроизводства популяций жилой формы (leiurus): в верхнем течении в районе пос. Милько¬во - пос. Долиновка и в озерах нижней части бассейна реки - Низовцево, Красиковское, Азабачье, Курсин.
В оз. Азабачье, самом крупном нагульном водоеме молоди нерки бассейна р. Камчатка, где нагуливается до 50-70 % всей молоди нерки этой реки, обнаружены обе формы трехиглой колюшки (Ziuganov et. al., 1987; Бугаев, 1992b, 1995).
Траловые обловы в пелагиали оз. Азабачье показали, что в 1980-1991 гг. в июне-августе здесь обитали неполовозрелые особи практически одной жилой формы, причем в последние годы наблюдений ее абсолютная и относительная численность в озере заметно возросла (Бугаев, 1988, 1995). Поэтому возникло предположение о том (Бугаев, 1995), не связано ли это увеличение численности формы leiurus в оз. Азабачье со снижением численности формы trachurus в бассейне реки.
В местах проведения обловов в 1988 г. учитывали сненку (погибших после нереста особей) trachurus на 200-метровом участке береговой полосы (сненка leiurus нигде не встречались вообще). В момент посещения старицы выше пос. Таежный (08.07.88 г.) на один метр береговой полосы приходилось 1-1.5 экз. сненки (берег крутой); старицы Дедова Юрта (08.07.88 г.) – экз. сненки на берегу не было (берег крутой); старицы оз. Кулпик (07.07.88 г.) – 10-20 экз. сненки на 1 м2 в зоне 1-1.5 м береговой полосы (берег пологий); лимнокрена оз. Ушковское (09.08.88 г.) – 20-30 экз. сненки на 1 м2 в зоне 3-5 м береговой полосы (берег пологий); оз. Куражечное (10.07.88 г.) 30-50 экз. сненки на 1 м2 в зоне 3-5 м береговой полосы (берег пологий); оз. Низовцево (16.07.88 г.) – 0.5-1.0 экз. сненки на 1 м2 в зоне 1-1.5 м береговой полосы (берег пологий); оз. Красиковское (12.07.88 г.) – 05-1.0 экз. сненки на 1 м2 в зоне 1-1.5 м береговой полосы (берег пологий); оз. Азабачье (15.07.88 г.) 0.5-2.0 экз. сненки на 1 м2 в зоне 1 м береговой полосы (берег пологий); оз. Курсин (16.07.88 г.) - очень редко встречались отдельные экз. сненки (берег пологий).
Более низкую встречаемость сненки trachurus в озерах нижнего течения р. Камчатка: Низовцево, Красиковское, Азабачье и Курсин, по сравнению со старицами и озерами верхнего и среднего течения реки, можно объяснить двумя причинами. С одной стороны тем, что в озерах нижнего течения реки в период проведения обловов нерест trachurus еще не окончился, а с другой – тем, что в этом году плотность нереста (число особей trachurus на 1 м2 нерестилищ) в озерах Низовцево, Красиковское, Азабачье и Курсин, вероятно, была ниже, чем в верховых водоемах, где leiurus отсутствует или ее численность очень мала.
Можно предполагать, что это достаточно типичная картина для большинства лет высокой численности trachurus в бассейне р. Камчатка, т. к. ранее в 1986 г., несмотря на то, что обловы проводили на месяц позже, нам также встречалось достаточно большое число сненки trachurus на берегах старицы оз. Кулпик и озер Ушковское и Куражечное (гораздо большее, чем на берегах оз. Азабачье).
По морфометрическим характеристикам морфа leiurus из верхнего течения р. Камчатка отличается от особей этой же морфы из нижнего течения реки. Особи leiurus из района пос. Милькова и озер нижнего течения р. Камчатка различаются по длине головы, антедорсальному расстоянию, высоте спинной колючки, наибольшей высоте тела, числу лучей в анальном плавнике и (не во всех случаях) по числу лучей в спинном плавнике. По ряду характеристик особи leiurus из верхнего тече¬ния р. Камчатка ближе к особям проходной морфы трехиглой колюш¬ки, чем к таковым жилой морфы нижнего течения реки (Бугаев, 1992b).
Сравнение размеров производителей двух морф трехиглой колюшки в бассейне р. Камчатка по материалам одного года показало, что средние размеры особей trachurus всегда больше, чем leiurus, а самок всегда больше, чем самцов.
Например, средние размеры самцов морфы trachurus в озерах Низовцево, Красиковское, Азабачье и Курсин в 1988 г. были 83.4 мм, самцов leiurus – 65.9 мм; самок – соответственно 89.8 и 77.6 мм. Никаких закономерных различий в размерах тела у рыб из разных водоемов, расположенных на неодинаковом расстоянии от устья р. Камчатка, не обнаружено (табл. 182). Тем не менее можно отметить, что особи формы trachurus из верхнего течения р. Камчатка на участке пос. Таежный – оз. Куражечное несколько крупнее, чем из озер Низовцево, Красиковское, Азабачье и Курсин, расположенных в нижней части бассейна реки. Так, средние размеры самцов морфы trachurus из верхнего течения в 1988 г. составляли 86.6, из нижнего – 83.4 мм; самок – соответственно 92.4 и 89.8 мм. На примере производителей колюшки оз. Азабачье видно, что средние размеры особей обеих форм в 1985-1986 и 1988 гг. заметно различались, что свидетельствует о возможном наличии межгодовых колебаний.
Сравнение длины тела trachurus, пойманных в 1988 и 2003 гг. показывают, что самки в озерах Кулпик, Куражечное и Курсин были несколько крупнее в 2003 г., чем в 1988 г.; а в оз. Азабачье – чем в 1985-1986 и 1988 гг. Среди самцов, в тех водоемах, где они были пойманы, рыбы также были крупнее в 2003 г., чем во все предыдущие годы. Исключение составляет проходная колюшка из оз. Низовцево, где самки были крупнее в 1988 г., чем в 2003 г. Выборочное определение возраста показало, что возрастной состав особей trachurus в 2003 г. принципиально ничем не отличался от такового в предыдущие годы: просто особи массовой возрастной группы 3+ были крупнее.
В целом, несмотря на довольно небольшие материалы по trachurus из устья и озер бассейна р. Камчатка в 2003 г., можно сделать вывод, что особи проходной трехиглой колюшки в 2003 г. были крупнее, чем в 1985-1986 и 1988-1989 гг. Последнее можно объяснить только улучшением условий жизни в море, т. к. рост особей trachu¬rus практически полностью связан с морским периодом жизни.
Более того, на имеющихся у материалах можно сделать вывод, что это увеличение размеров трехиглой колюшки в 2003 г. не коснулось особей жилой морфы. Сравнение длины тела leiurus, пойманных в 2003 г. показывает, что самки в оз. Азабачье находились в пределах размерных показателей рыб 1985-1986 и 1988 гг.
В выборках производителей leiurus и trachurus, пойманных на нерестилищах, заметно чаще преобладают самки, однако данных о сезонной динамике полового состава особей пока нет.
Анализ возрастного состава производителей на нерестилищах показал (Бугаев, 1992b), что у trachurus основная масса рыб созревает в возрасте 3+ (в среднем – 88.8 %), а остальные в возрасте 4+ (11.2 %) (табл. 184).
У leiurus основное количество особей также созре¬вает в возрасте 3+ (в среднем – 82.8 %), однако самцы созревают и в возрасте 2+ (6.1 %), реже - 4+ (1.2 %). Зрелых самок leiurus в возрасте 2+ не отмечали, однако в возрасте 4+ они довольно часто встречаются (9.9 %). В сред¬нем для обеих морф, более мелкие рыбы имеют меньший возраст, более крупные - больший. Однако судить о возрасте производителей колю¬шек только по размерам не всегда верно, особенно это относится к стар¬шим возрастным группам (3+ и 4+).
В бассейне р. Камчатка особи trachurus после нереста все погибают. Однако никаких данных о полной гибели особей leiurus в год нереста в настоящее время нет. Вопрос остается открытым. Во всяком случае, В.Ф. Бугаев никогда не видел на берегу озер Азабачье, Низовцево, Курсин большого скопления сненки leiurus, хотя мертвые особи trachurus часто встречались в большом количестве. Но нельзя исключать, что практически полное отсутствие трупов leiurus после нереста может быть как следствием более низкой численностью этой морфы, так и следствием предпочтительного их потребления рыбами и птицами, по сравнению с trachurus, значительная доля массы тела которых приходится на щитки и другие костные образования.
Размножение.
Данные о плодовитости трехиглой колюшки обоих морф в р. Камчатка пока отсутствуют.
В оз. Азабачье trachurus нерестится несколько раньше, чем leiurus (Ziuganov et al.,1987). Имеющиеся у нас данные позволяют рассмотреть этот вопрос более подробно.
Как видно из табл. 185, у особей морфы trachurus в районе пос. Таежный – оз. Куражечное 8-10 июля 1988 г. нерест в основном закончился, а 3-7 августа 1986 г. В.Ф. Бугаев обнаружил полное отсутствие живых особей этой морфы в оз. Куражечное и лимнокрене оз. Ушковское. На берегах оз. Куражечное ему встречались десятки экземпляров сненки морфы trachurus, а все дно оз. Ушковское было буквально усыпано сненкой проходной колюшки. В других водоемах района оз. Кулпик – старица выше пос. Долиновка живые особи trachurus в 1986 г. были представлены единично (на один замет невода ловили 1-3 экз.). Приведенные данные за 1986 г. в совокупности с материалами табл. 184 позволяют считать, что в верхней части бассейна р. Камчатка нерест trachurus заканчивается в середине – конце июля.
Анализируя материалы о зрелости морфы trachurus из озер Низовцево, Красиковское, Азабачье и Курсин (табл. 185), можно видеть, что стадии зрелости самок из оз. Азабачье в 1988 г. на близкие даты значительно ниже, чем в других, расположенных рядом озерах, причем в оз. Красиковское нерест также в основном закончился. Обращает на себя внимание низкая встречаемость особей в V стадии зрелости при более высокой встречаемости особей в IV и V стадиях в озерах Низовцево и Красиковское (оба находятся в бассейне р. Радуга, притока р. Камчатка). Не исключено, что это является следствием некоторой темпоральной изоляции особей морфы trachurus в этих озерах. Принимая во внимание материалы табл. 184 и литературные данные (Ziuganov et al., 1987), можно считать, что нерест морфы trachurus в оз. Азабачье наиболее продолжителен по сравнению со всеми изученными нами водоемами бассейна р. Камчатка, что, вероятно, связано с большей численностью нерестящихся здесь особей, с большими глубинами и размерами данного водоема (Бугаев, 1992b, 1995).
Анализируя стадии зрелости самок морфы leiurus в озерах нижнего течения р. Камчатка, можно видеть, что они в оз. Азабачье более продвинуты, чем у самок из других озер этого района. Литературные материалы свидетельствуют (Ziuganov et al., 1987), что нерест leiurus в бассейне оз. Азабачье заканчивается в начале сентября. Учитывая, что озера Низовцево, Красиковское и Курсин в 1988 г. были обследованы только один раз, считаем, что данных табл. 185 недостаточно для того, чтобы говорить о более продолжительном нересте морфы leiurus в этих озерах по сравнению с оз. Азабачье, и вопрос о времени окончания нереста в озерах Низовцево, Красиковское и Курсин остается открытым. Тем не менее надо отметить, что 25 августа 1984 г. в озерах Красиковское и Курсин мы еще наблюдали нерест морфы leiurus при почти полном отсутствии морфы trachurus.
В целом различия в стадиях зрелости и, вероятно, в сроках нереста морф leiurus и trachurus в озерах Низовцево, Красиковское и Курсин проявляются более сильно, чем в оз. Азабачье.
Рост молоди.
Cкладывается впечатление, что на близкие даты сеголетки leiurus чаще несколько крупнее, чем у trachurus. Например, 5 августа 1986 г. сеголетки из проток у пос. Мильково имели среднюю длину 22.75 мм и были крупнее, чем сеголетки в старице р. Камчатка выше пос. Долиновка (03.08.86 г. – 18.56 мм), Дедова Юрта (03.08.86 г. – 20.63 мм), оз. Кулпик (03.08.86 г. – 18.47 мм) и в протоке оз. Азабачье (07.08.86 г. – 20.23 мм); исключение составляет только молодь из оз. Куражечное (07.08.86 г. – 23.28 мм).
В целом в первом приближении в первой половине лета в оз. Азабачье особей leiurus длиной до 40 мм можно считать в возрасте 1+, 41-60 мм - 2+, 61 мм и более - 3+. Однако если возраст особей 1+ - 2+ по размерам можно установить довольно точно, то у вероятных трехгодовиков возраст лучше определять по отолитам, так как среди таких рыб могут встре¬чаться особи в возрасте 4+, реже - 2+ (Бугаев, 1992b, 1995).
Питание трехиглой колюшки морф trachurus и leiurus в оз. Азабачье было рассмотрено в монографии В.Ф. Бугаева (1995) и здесь приводим некоторые выдержки из нее.
Проходная колюшка trachurus.
Достигает половой зрелости и мигрирует на нерест в оз. Азабачье в основном в возрасте 3+, после чего погибает. Производители trachurus, после миграции в озеро и до наступления посленерестовой гибели, питаются в его бассейне. Сеголетки trachurus перед скатом в море (в августе - сентябре) в большом количестве нагуливаются в пелагиали озера.
В пелагиали оз. Азабачье проходная трехиглая колюшка в возрасте 0+ (27 мм) в начале сентября (1.09.89 г.) питалась главным образом планктонными организмами. Среди них наиболее часто встречались дафнии (Daphnia galeata) - 83 %. Относительная масса их в пищевом комке составляет 84.6 %. Изредка встречались хидорусы (Chydorus sphaericus) – 20 %, доля которых не превышает 11.2 % (от всей массы). Интенсивность питания колюшки была очень низкая, величина индексов потребления составляла всего 6.8 о/ооо (Бугаев, 1995).
25.09.89 г. активность питания сеголетков trachurus (31 мм) возрастает. Индексы потребления увеличиваются более чем в три раза – 22.8 о/ооо. Питалась колюшка в этот период в основном детритом, при частоте встречаемости 76 % на его долю в пищевом комке приходилось 79.6 % (от всей массы). Почти в каждом желудке попадаются циклопы, причем чаще встречаются науплиусы - 56 % и циклопы I стадии, при этом масса их в желудках составляет соответственно 7.7 и 6.3 %. В небольших количествах были обнаружены в желудках дафнии и хищные копеподы (Ergacilus sр.).
У половозрелых trachurus возраста 3+ (90.8 мм) и 4+ (97.8 мм) в середине июня (14.06.90 г.) основным пищевым компонентом были циклопы, относительная масса их в пищевом комке, соответственно составляла, 78.9 и 84.7 %. Интересно, что у трехгодовиков были встречены остатки молоди лососей, вероятнее всего, сеголетки нерки. Величина индекса потребле¬ния составляла 449.0 о/ооо у трехгодовиков и 315.1 о/ооо у четырехгодови¬ков (Бугаев, 1995).
15.07.90 г. спектр питания в пелагиали, как у трехгодовиков (88.5 мм), так и у четырехгодовиков (95.3 мм) значительно изменился. Трехгодовики в это время стали интенсивно потреблять икру колюшек, как неоплодотворенную, так и с зародышами на стадии пигментации глазка. Относительная масса икры в пищевом комке составила 62.6 %. Количество икринок на один желудок в среднем была 20.8 экз. Помимо этого пищевой комок на 17.0 % состоял из имаго насекомых и на 19.3 % из гаммарусов (Gammarus lacustris). У четырехгодовиков (более крупных по размеру), в это же самое время основным компонен¬том в питании были гаммарусы – 57.3 % массы пищевого комка. Интенсивность питания по сравнению с предыдущим месяцем значи¬тельно уменьшилась. Так, индексы потребления у трехгодовиков были равны 99.5 о/ооо , у четырехгодовиков – 78.3 о/ооо (Бугаев, 1995).
Остановимся на характере питания trachurus в литорали оз. Азабачье (Тимофеевский залив).
Пищевой спектр производителей trachurus 13.07.87 г. в литорали оз. Азабачье (Тимофеевский залив) довольно разнообразен. Чаще всего в желудках особей (90.0 мм) попадаются гаммарусы (62 %) длиной 13-27 мм (в среднем длиной 17.2 мм); их доля в пищевом комке составляет 18.2 %. Частая встречаемость гаммарусов в питании произ¬водителей trachurus на нерестилищах бассейна оз. Азабачье была отмечена и ранее (Ziuganov et al., 1987). Довольно редко (12 %) в пище¬вом спектре встречается рыба, но масса ее в пищевом комке дости¬гает больших величин - 57 %. Среди рыб в желудках встречаются девятииглая колюшка - 6 % и сеголетки нерки – 6 %. Значительное место в питании trachurus занимает икра колюшки, масса которой в пищевом комке составляла 17.3 % при частоте встречаемости 19 %. Среди планктонных организмов чаще других встречались циклопы – 38 % ; их количество в среднем в желудках составляло 31 экз., при этом масса в пищевом комке достигала 1.2 %. Интенсивность питания проходной колюшки была довольно высока, и величина индексов потребления составляла 169 о/ооо. Рыбы с пустыми желудками не встречались (Бугаев, 1995).
Жилая колюшка leiurus.
В настоящее время жилая трехиглая колюшка leiurus в отдельных озерах и озерных системах, где воспроизводится нерка, рассматривается как основной пищевой конкурент ее молоди (Dunn, 1962; Rogers, 1964; Kerns, 1966; Burgner et. al., 1969; Крогиус и др., 1969; Марковцев, 1972; Крогиус и др., 1987; O’Neil, Hyatt, 1987; Rogers et. al., 1991; Бугаев, 1995; Бугаев и др., 2004).
В оз. Азабачье leiurus достигает половой зрелости в основном в возрасте 3+. После нереста особи погибают. Характер питания leiurus разных возрастов в пелагиали озера существенно различается.
Сеголетки трехиглой колюшки (длиной 23 мм) в пелагиали озера в начале сентября (1.09.89 г.) потребляют главным образом дафний. Они часто встречают¬ся в желудках (72 %) и составляют основную часть пищевого комка (94.1 %). Кроме дафний иногда встречаются хидорусы (12 %) и коловратки (Rotatoria) (23 %), однако их роль в питании невелика. Интенсивность питания в это время у сеголетков невысокая, индексы потребления составляют всего 8.5 о/ооо (Бугаев, 1995).
08.10.89 г. в характере питания сеголетков жилой колюшки (длиной 31 мм) произошли существенные изменения. Величина индексов Потребления увеличивается на два порядка и достигает 689.7 о/ооо . Основной пищей служат циклопы при частоте встречаемости 100 %. В пищевом комке им принадлежит основная часть (96.3 %). Величина Индексов потребления этих рачков составляет 666.7 о/ооо , при этом на один желудок приходится 2826.2 экз. Циклопы, обнаруженные в желудках, представлены науплиусами и циклопами I-III стадий развития. Больше всех среди них встречаются циклопы I стадии разви¬тия. В желудках сеголетков в небольшом количестве встречаются дафнии (в среднем 36.2 экз.). Размеры их были различными, однако преобладали экземпляры длиной 0.65 и 0.80 мм.
Особи leiurus возраста 2+ (длиной 69 мм) и 3+ (длиной 77 мм) середине июня (17.06.89 г.) питаются циклопами, среди которых встречаются особи IV-V и самцы VI стадий развития. Цикло¬пов на один желудок у двухгодовиков приходится 4270.5 экз., у трехгодовиков – 3836.6 экз. По численности и доле в пищевом комке доминируют циклопы V стадии развития. Величина индексов потреб¬ления достигает значительных величин: у колюшек в возрасте 2+ - 458.3 о/ооо , в возрасте 3+ - 319.6 о/ооо (Бугаев, 1995).
11.07.89 г. жилая трехиглая колюшка в пелагиали оз. Азабачье по-прежнему питается в основном циклопами. Встречаются особи V-VI стадий развития, причем доминируют последние. Циклопов на один желудок у колюш¬ки в возрасте 1+ (длиной 44 мм) приходится 862.7 экз., в возрасте 2+ (длиной 67 мм) – 3126.8 экз.; относительная масса в пищевом комке равна соответственно 99.6 и 98.8 %. Изредка встречаются куколки и имаго хирономид и прочих насекомых. Интенсивность питания по сравнению с предыдущим месяцем повышается и величина индексов потребления достигает 554.0 о/ооо у годовиков и 532.4 о/ооо у двухгодовиков.
22.07.89 r. характер питания разновозрастной трехиглой колюшки практически не изменяется. Основным компонентом в пищевом спектре остаются циклопы, причем исключительная роль принадлежит самкам. Количество этих рачков на один желудок в возрастных группах 1+ (длиной 38 мм), 2+ (длиной 73 мм) и 3+ (длиной 82 мм) равно соответственно 146.4; 102.8 и 673.2 экз. Интенсивность питания годовиков и двухгодовиков практически одинакова и величина индексов потребления составляет 200.8 и 182.9 о/ооо , у трехгодовиков она значительно меньше – 80.6 о/ооо (Бугаев, 1995).
21.08.89 г. в питании разновозрастной трехиглой колюшки проис¬ходят существенные изменения. Интенсивность питания значительно понижается: у годовиков (длиной 48 мм) до 35.9 0/000, у двухгодовиков (длиной 72 мм) до 22.0 о/ооо .. Питается колюшка в это время насекомыми. У годовиков преобладают имаго хирономид (74.5 %) и прочих насеко¬мых (21.9 %), у двухгодовиков - имаго (51.3 %) и куколки (27.1 %) хирономид. Доля планктонных организмов в пищевом комке состав¬ляет 3.6 % у колюшки в возрасте 1+ и 11.2 % у колюшки в возрасте 2+.
По данным Л.В. Кохменко (цит. по: Бугаев, 1995) основным кормом для жилой морфы трехиглой колюшки в литорали озера (в районах рек Лотная, Бушуева, Ламутка, Сновидовская, Пономарская) в июле - сентябре 1970 г. были хирономиды и ракообразные. Характер питания рыб разных размеров существенно различается. Более мелкие особи (длиной 31.0 мм) питаются в основном личинками и куколками хирономид (62.7 %). Ракообразные занимают в пищевом спектре второе место, причем масса гаммарусов, кумацей и остракод в желудках одинакова и в сумме составляет 29.8 %. Довольно часто (40 %) в пищевом комке встречается придонный планктон - хидорусы и Biapertura affinis. Их количество в желудках составляет в среднем 4.2 экз. Пелагический зоопланктон встречается в питании довольно редко – 10 %, количество его также относительно мало (0.6 экз.). На долю пелагического и придонного зоопланктона в сумме приходится 7.5 % массы всего пищевого комка. Индекс наполнения довольно высокий и составляет 214 о/ооо .
В питании более крупных колюшек (длиной 58 мм) первое место занимают гаммарусы – 63.4 %, что уже было отмечено ранее для производителей leiurus оз. Азабачье (Ziuganov et al., 1987). Чаще других организмов встречаются личинки и куколки хирономид – 66.0 %, при этом их масса в пищевом комке достигает 28.8 %. Следует отметить в пищевом спектре присутствие пелагического зоопланктона. Доля его в пищевом комке по сравнению с другими пищевыми компонентами незначительна – 4.9 %, но количество их в желудках в среднем состав¬ляет около 30 экз. Величина индексов наполнения желудков у них составляет 119.0 о/ооо , что почти в 2 раза ниже, чем у мелких колюшек (Л.В. Кохменко – цит. по: Бугаев, 1995).
В протоке Азабачьей (у р. Дьяконовская) жилая колюшка длиной 58-62 мм питалась в августе в основном гаммарусами – 64.3 %, личинками хирономид – 22.7 % и куколками хирономид – 11.5 % всей массы. Довольно часто (40 %) в желудках встречался литоральный зоопланктон, главным образом хидорусы. Их количество в среднем достигало 12 экз., а масса в пищевом комке составляла 1.1 % (Л.В. Кохменко – цит. по: Бугаев, 1995).
Жилая морфа leiurus, как индикатор условий нагула молоди нерки.
Анализ питания трехиглой колюшки в течение пресноводного периода жизни показал, что ее спектр питания в пелагиали оз. Азабачье сходен с таковым молоди нерки (Бугаев, 1995).
Именно эта особенность биологии трехиглой колюшки морфы leiurus используется для ежегодного дополнительного анализа условий жизни нерки в ряде водоемов Аляски - озер системы р. Вуд и р. Квичак (оз. Илиамна, оз. Кларк), где параллельно с исследованиями численности и роста сеголетков нерки используются данные о количестве и межгодовых характеристиках длины тела годовиков leiurus (Burgner et al., 1969; Rogers et al., 1991).
Уже многие годы, с конца 1950-х - начала 1960-х гг., в основных нерковых озерах Аляски - озера р. Вуд (Алегнагик и Нерка), Илиамна и Кларк наряду с траловыми ловами сеголетков нерки, одновременно производят сбор годовиков жилой трехиглой колюшки. В качестве стандартной даты лова для межгодовых сравнений выбрано - 1 сентября (Rogers et al., 1991).
В связи с тем, что в бассейне оз. Азабачье любые осенние обловы нерки и сеголетков трехиглой колюшки (в том числе и траловые) не во все годы достаточно результативны (Бугаев, 1995), мы использовали для межгодовых сравнений размеры годовиков leiurus, выловленных в литорали озера на стандартную дату - 1 июля. Полученные характеристики сравнивали с размерами смолтов нерки стада "А" возраста 2+ и группировки "Е" возраста 1+, мигрирующих из оз. Азабачье совместно, и дифференцированных в наших уловах по предложенной методике идентификации (Бугаев, Базаркин, 1987).
Межгодовые изменения длины тела трехиглой колюшки морфы leiurus возраста 1+, пойманной в литорали оз. Азабачье в стандартную дату (1 июля), и длины тела смолтов нерки стада "А" и группировки "Е", мигрировавших из оз. Азабачье в соответствующем году коррелируют между собой.
В годы увеличение длины тела leiurus увеличиваются и размеры смолтов нерки стада "А" (r = 0.751, P < 0.01, n = 12). Корреляция между длиной тела колюшки и массой тела смолтов стада "А" возраста 2+ на имеющихся материалах была недостоверна (r = 0.469, P > 0.05, n = 12).
Сходство между длиной тела трехиглой колюшки морфы leiurus возраста 1+ и длиной (массой) тела особей группировки "Е" возраста 1+, по материалам 1985-1992 и 2000-2003 гг., была высокой (она была выше, чем с особями стада "А") и составила: r = 0.859, P < 0.001, n = 12 (r = 0.866, P < 0.001, n = 12) (рис. 63 и рис. 102).
Наличие более высокой корреляции между длиной трехиглой колюшки морфы leiurus и размерно-массовыми показателями смолтов нерки у рыб группировки "Е", по сравнению с особями стада "А", представляется очень интересным и, без сомнения, связано с пространственным распределением молоди нерки и трехиглой колюшки в период сезона их совместного нагула в оз. Азабачье.
Известно (Ковалев, Максимов, 1994; Бугаев, 1995), что молодь нерки стада "А" в период нахождения в озере в первое лето жизни является в большей степени планктофагами, чем молодь группировки "Е". Это позволяет предполагать, что в первое лето-осень жизни нагул и питание сеголетков leiurus в бассейне оз. Азабачье связан в большей степени с литоралью озера, чем с его пелагиалью.
Но увеличение численности молоди нерки в оз. Азабачье, о чем косвенно свидетельствует показатель численности производителей от которого одновременно в озере нагуливается молодь нерки (АЕА) (Бугаев, 1995), ведет к выеданию кормовой базы, что отражается и на снижении длины годовиков leiurus. Взаимосвязь между названными показателями высокая (r = 0.848, P < 0.001, n = 12).
Интересно то, что если рассмотреть корреляцию между длиной смолтов нерки стада "А" и трехиглой колюшки в 1985-1992 г. то она имеет очень высокое значение (r = 0.956, n = 8). Но привлечение новых материалов после большого промежутка времени 1993-1999 гг. значительно понижает уровень связи. Этот факт можно объяснить тем, что в 1985-1992 гг. состав ихтиологического сообщества мог носить один характер, а в настоящее время он может быть другим. Периодическое изменение соотношения видового состава ихтиологического сообщества в оз. Азабачье подтверждают исследования С.П. Белоусовой (1972, 1974, 1975), которая подробно анализировала питание молоди нерки и малоротой корюшки и совсем не рассматривала как пищевого конкурента трехиглую колюшку. Межгодовые изменения в составе пелагического сообщества рыб оз. Азабачье подтверждают и результаты траловых обловов в озере (Бугаев, 1988, 1995).
Численность и промысел проходной морфы trachurus.
Жилая морфа трехиглой колюшки leiurus никогда не являлась объектом промысла, но проходная морфа trachurus издавна привлекала местное население Камчатки.
Вытапливанием жира из проходной трехиглой колюшки, которую называли "хагалчи" камчадалы занимались еще в XVII веке (Крашенинников, 1755 - цит. по: Крашенинников, 1994; Стеллер, 1774 - цит. по: Стеллер, 1999), а вероятнее всего, и тысячи лет назад (Диков, 1979). Как писал Г.В. Стеллер в 1774 г. (Стеллер, 1999), "эта рыба дает вкусную и крепкую уху, которую можно принять за куриный бульон. Поэтому лакомки среди казаков и ительменов варят ее из-за ухи".
Исследователи (Максимов, Долгов, 1983) по наблюдениям 1979 и 1981 гг. особо подчеркивали, что поражает не только картина рыбы, идущей на нерест сплошной лентой вдоль обоих бергов р. Камчатка, но и тот факт, что она практически не используется промыслом.
Плотность двигающихся вдоль берега косяков колюшки бывает настолько высока, что она замедляет движение моторных лодок. Такое количество позволяет применить для лова рыбонасосы, устанавливаемые прямо на берегу. Впервые трехиглую колюшку рыбаки колхоза "Путь Ленина" начали ловить в 1979 г. (Лагунов, 1985).
На основании рекомендаций КамчатНИРО в 1979-1984 гг. в нижнем течении р. Камчатка рыбаки осуществляли вылов трехиглой колюшки. Существует широко известная версия, что из-за перелова колюшки в 1983 г. запасы ее были подорваны и промысел прекратился. Однако, как свидетельствуют собранные воедино факты много лет спустя, - это не так. По наблюдениям И.И. Лагунова и В.Ф. Бугаева (осуществляюшего сбор биостатистики по нерке р. Камчатка на Усть-Камчатском РКЗ в 1978-1983 гг.), история промысла трехиглой колюшки в 1979-1984 гг. выглядела следующим образом.
Статистика вылова трехиглой колюшке свидетельствует, что на 6 июня 1979 г. на четырех рыбалках было добыто 43 т (по сообщению И.И. Лагунова, за 20 минут один рыбак сачком заполнял колюшкой рыбацкую лодку грузоподъемностью 1.0-1.5 т), однако добычу вынуждены были прекратить из-за отказа принимать сырец. Поэтому, часть его была закопана в землю (вернее всего – выброшена в реку, курсив редактора). Туковый цех Усть-Камчатского РКЗ объяснял свой отказ в приемке колюшки тем, что рыбомучная установка успешно работает только при условии, если она загружается не одной колюшкой, а совместно с какой-либо другой крупной рыбой (минтаем).
С конца мая по 10 июня 1980 г. было добыто и сдано в обработку Усть-Камчатскому РКЗ 88 тонн трехиглой колюшки из которой было выработано 14.5 т. кормовой муки.
В начале июня 1981 г. рыбаки колхоза "Путь Ленина" в нижнем течении р. Камчатка в районе рыбалки "Усть-Камчатск" рыбонасосом добыли 40 т трехиглой колюшки и ее добычу в этом году можно было довести до 100 т и более. Но Усть-Камчатский РКЗ, уже традиционно, отказался принимаеть сырец из-за ограниченности технических возможностей ее переработки на муку, которой на 20 июня было выпущено 33 т.
По данным И.И. Лагунова (1982), на 8 июня 1982 г. было добыто 50 т трехиглой колюшки при плане 200 т, однако добыча, как и прежде, сдерживалась вследствие трудностей с переработкой.
В 1983 г. вылов трехиглой колюшки уже достиг 340 т (Лагунов, 1985), но из-за снижения численности колюшки, в 1985 г. полностью прекратился (Бугаев, 1992b).
Полные данные об объемах вылова трехиглой колюшки в 1984 г. отсутствуют, но какой-то промысел ее все-таки существовал. Есть запись в полевом дневнике В.Ф. Бугаева, что в 1984 г. промысел колюшки был начат с запозданием, основной ход был пропущен и много этой рыбы прошло в бассейн реки. В результате, на 13 июня 1984 г. колюшки было добыто всего 16 т. Вероятно, из-за небольшого объема, пойманная колюшка даже и не была сдана на переработку.
Для консервщиков Усть-Камчатского РКЗ, 1985 г. стал рекордным - выпуск консервов (в основном лососевых) составил 26 миллионов условных банок (Заикина и др., 1986), поэтому работникам рыбоконсервного завода было не до трехиглой колюшки.
Много лет спустя, в частных разговорах В.Ф. Бугаеву удалось выяснить, что лов трехиглой колюшки в 1985 г. полностью прекратили не столько из-за низкой ее численности, а сколько из-за того, что в 1983-1985 гг. нерка р. Камчатки (за счет нерки оз. Азабачье) имела высокую численность. В эти годы Усть-Камчатский РКЗ в период с 10 по 20 июня имел максимальную загрузку и не хотел больше принимать трехиглую колюшку. Кроме того, среди рыбаков не было лидера, желающего работать на колюшке (все хотели ловить нерку). Рыбаки рассчитывали, что в 1985-1986 гг. и в последующие годы численность нерки р. Камчатка будет высокой. Сроки хода проходной колюшки и массового хода ранней нерки в р. Камчатка сильно совпадают. В результате, в 1984-1985 гг. появилась удобная всем добытчикам и переработчикам официальная версия о перелове трехиглой колюшки в р. Камчатка в 1983 г.
В 1983 г. (возможно, это год наиболее высокой численности) вылов колюшки, как и в 1979-1982 гг., не ограничивался ее численностью, а лимитировался только возможностями обработки сырца Усть-Камчатским РКЗ, поскольку ход колюшки совпадает с ходом ценных промысловых рыб – нерки и чавычи (Лагунов, 1985).
В 1990-1991 гг. численность нерки р. Камчатка находилась на очень низком уровне. Вероятно поэтому, в 1992-1993 гг. промысел трехиглой колюшки был вновь возобновлен: в 1992 г. рыбаки рыбонасосом добыли 270, а в 1993 г. – 98 т этого вида рыбы (Жолудев, 1998). Но начиная с 1992 г. численность нерки р. Камчатка начала вновь возрастать и уже с 1994 г. в период путины нерки про трехиглую колюшку никто не вспоминал.
Результаты 1992 г. по лову трехиглой колюшки вполне сопоставимо с таковыми 1983 г., когда было добыто 340 т этого вида.
Совсем не исключено, что 1983 г., когда было выловлено 340 т, не был самым обильным по численности трехиглой колюшки, а просто в этом году была достигнута наилучшая организация ее лова и переработки.
Специально организованные обловы trachurus показали ее высокую численность в бассейне р. Камчатка в 1988 г. (Бугаев, 1992b; табл. 181), причем, вполне сопоставимую с таковой в 1976-1978 гг. (табл. 1 -Приложение).
Исходя из всего вышеизложенного, есть основания считать, что в целом высокая численность trachurus в бассейне р. Камчатка наблюдалась с середины 1970-х до начала 1990-х гг. Численность трехиглой колюшки в последующие годы и в настоящее время не идет ни в какое сравнение с той, какой она была в выше названный период.
Так, обловы В.Ф. Бугаева в 1988 г. (и обловы Г.В. Базаркина – в 2003 г.) на один замет стандартного 12-метрового малькового невода показали, что в конце июня-середине июля в 1988 (в скобках - 2003) гг. ловилось следующее количество экземпляров trachurus: в оз. Кулпик – 80.0 (1.2), оз. Куражечное – 270.0 (1.3), оз. Низовцево – 85.0 (4.5), оз. Курсин – 109.0 (16.0), оз. Азабачье – 17.5 (12.0).
Приведенные результаты убедительно свидетельствуют о резком снижении численности trachurus в бассейне р. Камчатка в 2003 г. по сравнению с 1988 г. Исключение составляет оз. Азабачье, где межгодовая численность трехиглой колюшки, вероятно, более стабильна, чем в мелких пойменных озерах. Но в целом у В.Ф. Бугаева сложилось мнение, что в 1999-2003 гг. численность trachurus была в озере значительно ниже, чем она была в 1988 г. и, особенно, в предыдущие 1976-1987 гг.
На основании всей приведенной информации, можно предполагать, что в период 1976-1993 гг. ресурсы проходной колюшки в бассейне р. Камчатка были достаточно высоки, но ее наиболее высокая численность, вероятнее всего, пришлась на 1976-1984 гг., как это считали ранее (Бугаев, 1992b).
К сожалению, организация регулярного промысла колюшки затруднительна из-за нестабильности ее подходов, которые пока не поддаются прогнозированию. Но учитывая небольшие затраты на организацию ее промысла, в случае заметного увеличения ее численности в будущем, промысел трехиглой колюшки в пределах 100-200 т можно будет рекомендовать ежегодно, а при хороших результатах - оперативно увеличивать ее вылов.
Влияние численности trachurus на численность нерки бассейна р. Камчатка (группировки «Е»).
О возможном негативном воздействии трехиглой колюшки (как проходной, так и жилой морф) на численность лососей бассейна р. Камчатка уже предполагали (Максимов, Долгов, 1983; Бугаев, 1995).
Буквально в последнее время сделано предположение (Бугаев, 2003b, 2004b), что именно высокая численность проходной трехиглой колюшки trachurus, наблюдавшаяся в бассейне р. Камчатка в середине 1970-1980-х гг., и повлияла отрицательно на величину поколений 1980-1987 гг. нерки группировки "Е" (из притоков среднего и нижнего течения р. Камчатка). Молодь нерки группировки "Е" в пойменных озерах среднего и нижнего течения р. Камчатка в период ее миграции в возрасте сеголетков в оз. Азабачье контактировала с половозрелыми trachurus, совершавшими анадромную мигрирацию в бассейн реки в эти годы после нагула в море.
Период аномально низкой численности поколений нерки группировки "Е", в известной мере, совпадает с очень высокой численностью trachurus в бассейне р. Камчатка, наблюдавшейся в 1976-1984 гг. (Бугаев, 1992b). Если полагать, что увеличение численности trachurus произошло в 1976-1977 гг., то судя по графикам, ее отрицательное воздействие на поколения нерки группировки "Е" сказалось не сразу, а только спустя несколько лет.
Воздействие trachurus на сеголетков нерки группировки "Е" в период ее миграции через пойменные озера нижнего течения в оз. Азабачье (и группировки "С" в период миграции в море) могло быть двояким: прежде всего, это пищевая конкуренция между сеголетками нерки и половозрелыми trachurus (Бугаев, 1995) и, второе, прямое выедание сеголетков нерки половозрелыми особями trachurus. Сеголетки кеты, имеющие большие размеры, чем сеголетки нерки, не исключено, выеданию могли подвергаться в значительно меньшей степени.
О возможности выедания сеголетков нерки половозрелыми trachurus свидетельствует характер их питания в литорали оз. Азабачье и протоке Азабачьей, где сеголетки нерки присутствовали в желудках trachurus (Бугаев, 1995), а также опыты, проведенные сотрудниками биостанции "Радуга" ИБМ АН СССР по скармливанию живых сеголетков нерки половозрелым trachurus, которые их активно поедали (А.Г. Шевляков, М.Б. Шедько, персональные сообщения). Настоящая гипотеза нисколько не отвергает первую (Бугаев, 1995), т. к. ранее предполагаемые факторы влияния также оказывали свое негативное воздействие.
Поколения 1988-1990 гг. у группировки "Е" начали увеличивать свою численность, по сравнению с предыдущим периодом 1980-1987 гг., хотя по представлениям В.Ф. Бугаева в бассейне р. Камчатка еще наблюдалась высокая численность trachurus. Можно предполагать, что на эти поколения уже повлияло улучшение условий нагула в море в связи с изменениями динамики численности горбуши Западной Камчатки начиная с 1985 г. и по настоящее время (Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев, 2003), а также значительное улучшение условий нагула для молоди нерки в оз. Азабачье, начавшееся с конца 1980-х – начала 1990-х гг. О последнем свидетельствует значительное увеличение размеров смолтов нерки, мигрировавших из этого озера (особенно в 1988-1995 гг.) (Bugayev, 2000; Бугаев, Бугаев, 2000).
В настоящее время нет данных о питании trachurus в пойменных озерах Камаковской низменности и других пойменных озерах среднего и нижнего течения бассейна р. Камчатка через которые мигрируют особи группировки "Е", но такие материалы уже собираются. Конечно, в настоящее время численность trachurus несравнимо ниже, чем в 1976-1993 гг., но изучение спектра ее питания (особенно подтверждение нахождения в ее желудках сеголетков нерки и кеты), безусловно, представляет интерес для понимания процессов, влияющих на динамику численности некоторых видов тихоокеанских лососей.
Литература.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . – Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс». – 494 с. + ил.
На фото нерестовые особи trachurus: самец (сверху), самка (снизу)(фото В.Ф. Бугаева)