СЕМЕЙСТВО CLUPEIDAE - СЕЛЬДЕВЫЕ
ТИХООКЕАНСКАЯ СЕЛЬДЬ Clupea pallasii (Valenciennes in Cuvier et Valenciennes, 1847)
Характерные признаки.
Тело покрыто циклоидной чешуей. Боковой линии и жирового плавника нет. Хвостовой плавник сильно выемчатый. Рот небольшой, брюшные килевые чешуи слабые, хорошо заметны лишь позади брюшных плавников. Брюхо впереди брюшных плавников закруглено, позади несколько сжато с боков. Брюшные плавники позади начала спинного. Крупная, до 50 см. В уловах обычны рыбы до 38 см длины (Берг, 1948; Лебедев и др., 1969).
Распространение.
Тихоокеанская сельдь относится к многочисленным, флюктуирующим видам стайных планктоноядных рыб, широко распространенных в северной части Тихого океана (Амброз, 1927, 1931; Аюшин, 1954, Пискунов, 1955; Пробатов, 1956; Качина, 1981; Рудомилов, 1984; Науменко, 2001; и др.).
Согласно (Науменко, 2001), в Японском, Охотском и Беринговом морях тихоокеанская сельдь представлена тремя экологическими формами – морской, прибрежной, озерно-лагунной. В состав морской формы входит 8, в состав прибрежной – 11, в состав озерно-лагунной – 15 популяций.
В оз. Нерпичье, расположенном в нижней части бассейна р. Камчатка, воспроизводится стадо озерно-лагунной сельди. Поэтому, обратимся к рассмотрению именно этой формы сельдей.
Прежде всего следует отметить, что общее количество популяций сельди озерной-лагунной формы еще окончательно не установлено. Но наиболее известные обитают в лагунах Японии, о-ва Сахалин, п-ва Камчатка и у берегов Корякского нагорья. Изучение биологии прибрежных и озерных сельдей всегда считалось делом второстепенным, поскольку запасы их невелики, разбросаны по многочисленным водоемам и имеют местное промысловое значение (Науменко, 2001).
У океанского побережья Японии известны сельди озер Хинума и Обучи - на о-ве Хонсю; Ноторро и Аккеси - на о-ве Хоккайдо. Последняя, вероятно, самая многочисленная из всех популяций подобного типа. Для вод о-ва Сахалин указываются сельди озер Тоннай (Тунайча), Райчиси, Айнского и Невского (Введенский, 1950; Фролов, 1950; Рыбникова, Пушникова, 1991; Науменко, 2001).
В водоемах Восточной Камчатки популяций сельди озерной формы особенно много –они населяют все наиболее крупные лагунные водоемы. Далеко не полный перечень выглядит следующим образом: озера Вилюй, Большая и Малая Медвежки, Калыгирь, Оленье, Нерпичье, лагуна Южная. Сельдь этих водоемов начали исследовать уже давно (Агафонов, 1934; Лагунов, 1938; Полутов и др., 1966; Упрямов, 1982, 1983а-с, 1985, 1986; Трофимов, 1992, 1993а-b; Николаев и др., 1993; Трофимов, 1994, 1995, 1996, 1999; Trofimov, 2000; Трофимов, Науменко, 2000; Кондрашенков, Трофимов, 2000; Науменко, 2001, 2002; Трофимов, 2002, 2003а-с, 2004a-b). Самым крупным из пересисленных озер является оз. Нерпичье (Куренков, 1967b, 1976).
Образ жизни.
Характерной особенностью озерно-лагунных сельдей, является способность их зимовать не в море, а в сильно распресненных и относительно мелководных лагунах с нестабильным гидрологическим режимом. Все водоемы, где зимует и размножается озерная сельдь, по своему геоморфологическому строению и гидрологическому режиму являются лагунами (Лагунов, 1938; Упрямов, 1985; Науменко, 2001; Трофимов, 2002, 2003с).
Нерест тихоокеанских сельдей, в том числе и озерных, происходит в разных районах в следующие сроки: в Анадырском лимане в конце июня-июле, на севере Охотского моря с мая по июль, у Восточной Камчатки в мае, в Северном Приморье в мае-июне, в Южном Приморье и у Южного Сахалина с марта по май, у о-ва Хоккайдо нерест начинается во второй половине марта и продолжается в начале апреля, у о-ва Хонсю - начинается с конца февраля и заканчивается в апреле (Науменко, 2001).
В некоторых случаях озерная сельдь, также как и морская, способна проводить зиму в море. Условия ее зимовки не отличаются от таковых у морской формы сельди в Северной Пацифике (Трофимов, 2004а). Зимовальные скопления последней наблюдаются у свала глубин, в интервале 100-300 м, часто в вершинах подводных долин, по которым происходит подъем относительно теплых океанских вод, или на участках шельфа, имеющих повышенную температуру по сравнению с окружающей (Качина, 1981; Рудомилов, 1984; Науменко, 2001).
Озерная тихоокеанская сельдь оз. Нерпичье
Биологическая характеристика.
Данные о среднемноголетнем возрастном составе уловов нагульной сельди оз. Нерпичье из уловов кошельковых (в Камчатском заливе) и закидных (в устье р. Камчатка) неводов приведены в обзорной работе Н.И. Науменко (1998). Сельдь популяции оз. Нерпичье имеет средний возраст 6.7 года при следующей встречаемости отдельных возрастных групп (%): 1+ - 0.06, 2+ - 0.89, 3+ - 9.69, 4+ - 13.70, 5+ - 11.00, 6+ - 14.41, 7+ - 13.34, 8+ - 11.39, 9+ - 11.21, 10+ - 7.44, 11+ - 3.44, 12+ - 2.20, 13+ - 0.93, 14+ - 0.24, 15+ - 0.05, 16+ и более – 0.01 %.
Н.И. Науменко (1998, 2001) для характеристики возрастного состава уловов предложил понятие максимального промыслово-значимого возраста или возрастной группы, доля которой составляет в них более 1.0 %. Эта величина для сельди оз. Нерпичье составила 12+ лет, а для рыб других популяций озерной сельди – 13+ лет. Различия в максимальных промыслово-значимых возрастах рыб этих популяций очевидно отражают интенсивность их промысла, поскольку промыслом изымаются в первую очередь наиболее крупные особи. Наибольшему прессу в годы наблюдений были подвержены рыбы оз. Нерпичье, чем популяций других озерных сельдей восточного побережья Камчатки (Трофимов, 2004b).
Возрастной состав сельди оз. Нерпичье в уловах кошелькового и закидного неводов в августе-сентябре 1988-1995 гг. в Камчатском заливе и устье р. Камчатка свидетельствуют о присутствии в уловах в некоторые годы рыб в возрасте 15+ лет, но из литературных данных известно (Науменко, 1998), что среди сельди оз. Нерпичье иногда встречаются особи возраста 16+ и более лет.
Как и для других популяций Северной Пацифики (Науменко, 1998, 2001), для сельди оз. Нерпичье присущи значительные флюктуации численности поколений. Доля рыб урожайных генераций возраста 4+ у сельди оз. Нерпичье может составлять более 30-40 % от численности всех возрастных групп в уловах (Трофимов, 1993; Трофимов, Науменко, 2000; Трофимов, 2004b).
Изменение урожайности поколений, вступающих в промысловый запас косвенно отражает варьирование среднего возраста рыб в уловах кошельковых неводов, которые у сельди оз. Нерпичье в 1988-1997 гг. изменялся от 5.1 до 7.8 лет (Трофимов, 2004b). Минимальные значения среднего возраста отмечены в 1989 (5.8), 1996 (5.1) и 1997 (5.2) гг., а годы пополнения урожайными поколениями 1986 (нет полных данных), 1993 (6.5) и 1994 (6.8) гг. рождения.
Максимальный средний возраст отмечен в 1992 (7.8) г. Появление двух смежных поколений повышенной численности в начале 1990-х гг. дает основания считать условия воспроизводства данной популяции в это время благоприятными.
Популяциям тихоокеанской сельди свойственна большая межгодовая вариация длины и массы тела, связанная с динамикой численности их возрастной структуры (Трофимов, 1993; Науменко, 2001; Трофимов, 2004b).
В зависимости от количества доминирующих возрастных групп, преобладающими в уловах могут быть две или даже три размерные группы, которые при распределении особей по длине образуют два или три локальных пика. Минимальные значения средней длины наблюдаются через год или два после появления в уловах мощных по численности поколений.
И.А. Полутов с соавторами (1966) приводит характеристики длины тела сельди оз. Нерпичье по отдельным возрастным группам (по объединенным данным за ряд лет). Так особи возраста 4+ имели среднюю длину (см) - 25.6, 5+ - 26.4, 6+ - 27.5, 7+ - 28.8, 8+ - 30.1, 9+ - 30.3, 10+ - 30.8, 11+ - 31.4, 12+ - 32.0 см.
По данным И.К. Трофимова (1993) длина половозрелой сельди оз. Нерпичье в уловах в период 1988-1991 гг. изменялась от 24 до 35 см. Средняя длина по отдельным годам варьировала от 27.6 до 29.5 см. Наименьшая масса тела сельди в уловах составляла 100 г., а наибольшая – 580 г. Средние годовые значения массы варьировали в пределах 286-328 г.
По данным исследователей (Трофимов, 1993; Трофимов, Науменко, 2000; Трофимов, 2004b) средние наблюденные длины тела по возрастным группам сельди оз. Нерпичье в августе-октябре 1988-1997 гг. были следующие (в скобках – пределы колебаний): 3+ - 24.5 (20.0-27.5), 4+ - 26.6 (22.0-29.5), 5+ - 27.6 (24.5-30.5), 6+ 28.8 (26.0-32.0), 7+ - 29.7 (26.0-33.0), 8+ - 30.3 (26.5-32.5), 9+ - 30.9 (28.0-33.5), 10+ - 31.5 (28.5-34.5), 11+ - 32.0 (29.5-34.5), 12+ - 32.6 (30.0-36.0) и 13+ - 32.8 (31.0-35.5) см.
А средние наблюданные массы тела по возрастным группам сельди оз. Нерпичье в августе-октябре 1988-1997 гг. были: 3+ - 187 (90-285), 4+ - 232 (122-340), 5+ - 275 (150-400), 6+ 305 (170-445), 7+ - 336 (2180-430), 8+ - 353 (235-495), 9+ - 374 (230-515), 10+ - 402 (280-530), 11+ - 429 (310-530), 12+ - 434 (330-550) и 13+ 444 (330-550) г.
В целом, если судить по размерам рыб, подразделенных на возрастные группы, невозможно сделать однозначный вывод о худшем росте рыб, населяющих лагуны. Охотская сельдь (одна из наиболее многочисленных в Тихом океане) растет медленнее сельди оз. Нерпичье (Науменко, 2001). Среднемноголетние значения длины рыб по возрастным группам анадырской популяции сопоставимы с таковыми сельди оз. Вилюй (И.К. Трофимов, персональное сообщение).
Распределение и миграции.
Нагульным периодом для озерной сельди И.К. Трофимов (1996, 1999, 2004а) считает время с момента оставления ею нерестового водоема (оз. Нерпичье) в мае-июне до обратной миграции в августе-октябре в озеро. Распределение озерной сельди Камчатки в море изучено слабо.
Нагул сельди оз. Нерпичье происходит в Камчатском заливе, где благодаря слабой изрезанности береговой линии он имеет тесную связь с прилегающей частью Тихого океана и сходный с ним гидрологический режим.
В Камчатском заливе на гидрологию вод юго-западной его части заметное влияние оказывает сток р. Камчатка, который под действием одноименного течения отклоняется в южном направлении. В связи с этим, воды в южной и западной частях залива опреснены в большей степени. Кроме этого, на этом участке залива, из-за переноса сюда обломочного материала, связанного с эрозионной деятельностью реки, хорошо развит шельф.
Согласно данным из отчета Камчатской комплексной экспедиции, работавшей в Усть-Камчатском районе в 1936 г., и работы И.И. Лагунова (1938), сельдь оз. Нерпичье в течение лета держалась в Камчатском заливе и периодически подходила к устью р. Камчатка. Об этом свидетельствовали ее уловы морскими ставными неводами, располагавшимися неподалеку от речного устья.
Особенно большие уловы наблюдались в неводах, выставленных к югу от озерной протоки, куда направлен основной сток вод р. Камчатка. При этом считали, что в данном заливе обитает сельдь озерной и морской форм. И.И. Лагунов (1938) отмечал, что особи морской формы крупнее озерной. Однако, приводимые им в его работе размерные ряды доказывают скорее различия в размерном составе косяков рыб, заходящих на зимовку в озеро, чем внутривидовые различия сельди, населяющей Камчатский залив. Известно, что первыми в озеро заходят наиболее крупные особи, которых И.И. Лагунов (1938) принимал за морскую сельдь. Мелких же рыб, подходящих к устью р. Камчатка позднее, он относил к озерной форме (Трофимов 1999, 2004а).
По предположению В.Е. Упрямова (1985), молодь сельди оз. Нерпичье в летний период распространяется в прибрежной полосе, а половозрелые, более крупные рыбы мигрируют для откорма в отдаленные участки залива.
Согласно И.К. Трофимову (1999, 2004а), нагул сельди оз. Нерпичье происходит в двух участках Камчатского залива, которые отличаются друг от друга своими гидрологическими условиями и имеют различный состав зоопланктона (Лубны-Герцык, 1961; Трофимов, 1999).
Первый участок - северная и восточная части Камчатского залива практически не имеющие шельфа. Скалистый берег круто обрывается вниз до глубины 300 м. Господствующее положение имеют прозрачные океанские воды. Миграции сельди достигают здесь северной границы залива – м. Африка. Предполагают (Трофимов, 1999), что в этой части залива нагуливаются преимущественно половозрелые особи, поскольку здесь распространены формы крупного океанического планктона, доступного наиболее крупным рыбам, а его плотность в мористых участках данного водоема на протяжении всего летнего периода почти в 5 раз выше, чем неритического (Лубны-Герцык, 1961).
Второй - западная и южная части Камчатского залива (рис. 15) – сравнительно обширное песчаное мелководье генетически связанное с эрозионной деятельностью р. Камчатка. Вода здесь имеет повышенную мутность и распреснена поскольку сюда направлен речной сток. Хороший прогрев мелководья и большое количество выносимых рекой биогенов способствуют развитию в этом районе мелкой неритической фауны (Лубны-Герцык, 1961), которую преимущественно используют мелкие рыбы. Только в юго-западной оконечности залива, из-за наличия здесь глубоко врезающихся в шельф подводных долин, морские формы планктона проникают на мелководье и наоборот неритический планктон распространяется над большими глубинами. Но и здесь границей распространения морского и неритического планктона является 100-метровая изобата (Лубны-Герцык, 1961). Вынос вылупившихся из икры личинок сельди, вероятно, определяется направлением мощного речного стока, устремленного в эту часть залива.
Это конечно сильно упрощенная схема, т. к. она не учитывает межгодовых изменений в гидрологических условиях, но тем не менее, она очень хорошо согласуется с предзимовальным распределением сельди в августе-сентябре 1989-1996 гг. (Трофимов, 2004а).
В эти годы в середине августа первые скопления половозрелых рыб обнаруживались промысловым флотом в нескольких милях к востоку от зал. Лахтак, откуда они перемещались над изобатами 20-80 м в направлении к устью р. Камчатка. Во второй-третьей декаде августа образовывалось очень плотное крупное скопление сельди, расположенное относительно земных ориентиров между устьями рек Быстрая и Мутная. В светлое время суток рыбы концентрировались у дна, а в ночное равномерно распределялись в водной толще, что свидетельствовало об их интенсивном питаниии.
Эхограмма сделанная днем 26 августа 1994 г. с борта промыслового судна показала, что наибольшей плотности достигали скопления, расположенные над изобатами 30-60 м (Трофимов, 2004а). На меньших глубинах встречались лишь небольшие подвижные косяки, двигавшиеся в сторону речной протоки.
Над изобатами более 60 м сельдь держалась в толще воды, располагаясь в горизонте 40-60 м, очевидно придерживаясь теплого поверхностного слоя. При этом не прекращались подходы отдельных косяков со стороны зал. Лахтак, а часть рыб начинала сразу заходить на зимовку в озеро.
В третью декаду августа основная масса половозрелых рыб перемещалась ближе к устью р. Камчатка и начинался массовый ход в озеро, продолжавшийся примерно до первой декады сентября.
Летнее распределение неполовозрелых особей долгое время было загадкой. Если предположить, что их основная часть действительно распределяется в мелководной юго-западной части Камчатского залива, то казалось невероятным, чтобы мальки и сеголетки могли преодолеть мощное речное течение во время обратной зимовальной миграции в озеро. В связи с этим, до проведения специальных исследований, существовало два предположения: сеголетки проводят лето в лагунах или, как взрослые рыбы мигрируют в море (Упрямов, 1983b).
Проведение специальных исследований 6-9 сентября 1996 г. с целью изучения распределения сеголетков сельди в Камчатском заливе мальковым бим-тралом и дополненных гидроакустическими исследованиями (Кондрашенков, Трофимов, 2000) позволили выяснить, что сеголетки сельди, как и более старшие особи, совершают нагульные миграции из озера в море, а в августе-сентябре возвращаются обратно, преодолевая мощное речное течение. Насколько далеко они распространяются в юго-западном направлении – неизвестно. Можно добавить, что в сентябре 2002 г. в траловых уловах НПС "Фортуна" в юго-западной части залива, в 60 км от устья реки, был пойман сеголеток сельди (Трофимов, 2004а).
Интересно отметить, что течение в северо-западной части Камчатского залива движется со скоростью 1.1-1.5 узла (Николаев, 1977). Непрерывное преодоление этого потока невозможно даже для таких хороших пловцов как лососи. В связи с чем, можно предположить, что сеголетки сельди движутся в основном по краю этого течения, тем самым, сильно снижая свои энергетические затраты. Кроме того экономия энергозатрат лососей на преодоление речного стока в Камчатском заливе может происходить за счет их движения вблизи границы подстилающего слоя соленой морской воды и растекающейся по ее поверхности пресной речной воды (Николаев, 1977).
В целом, закономерности распределения сельди в Камчатском заливе можно охарактеризовать следующим образом: выйдя из лагун в воды морского залива, сельдь распространяется вдоль шельфа над изобатами 5-190 м, придерживаясь прибрежных районов, находящихся под влиянием теплых распресненных вод (Трофимов, 2004а). С прогревом поверхностного слоя, район распространения рыб расширяется. Крупные и более сильные особи мигрируют на нагул в океанские воды, населенные крупными формами зоопланктона. Их распространение в это время определяется многими факторами, среди которых особенно сложно действие гидрологических, влияющих как на распределение рыб, так и на распределение их кормового зоопланктона. Основную роль в распределении молоди играют течения.
Распределение личинок корфо-карагинской сельди происходит под влиянием течений, от направления которых зависит район и благополучие их дальнейшего нагула (Трофимов, 1991; Науменко, 2001). Можно предполагать, что все это справедливо и для личинок сельди оз. Нерпичье, но прямых наблюдений пока нет.
У сельди оз. Нерпичье имеет место связь между сроками схода льда на озере (от которого зависит начало размножения и выхода в море на нагул) и началом массового захода сельди в озеро (Трофимов, Науменко, 2000). При раннем распалении льда, зимовальная миграция начинается раньше. В период наблюдений межгодовые различия во времени распаления льда и заходов сельди на зимовку не превышали 20 дней.
Первыми на зимовку в лагуны заходят наиболее крупные особи. Заход происходит во время прилива. Продолжительность хода составляет 10-15 дней. И.И. Лагунов (1938) полагал, что направление подходов сельди к берегу связано с направлением потока речной воды в заливе. Судя по наблюдениям рыбаков, ход мелкой сельди на зимовку может продолжаться до октября. Таким образом, продолжительность зимовальной миграции половозрелых рыб составляет обычно 10-15 дней, в то время как заход неполовозрелых особей затягивается до 1-2 месяцев.
Для озерной сельди принято считать, что зимовка – это время, проводимое ею в озерах с момента ее захода в эти водоемы, до нереста, хотя очевидно, что часть его приходится не на зиму, а на осень и весну. Камчатские популяциии около 9-10 месяцев проводят в озере. (Трофимов, 1996, 1999, 2004). Именно этот период, как уже отмечалось выше, является одним из основных различий в экологии ее форм.
Сразу же после захода в лагуну сельдь распространяется повсеместно. Ее лов начинается осенью на мелководьях. С похолоданием рыбы становятся менее активными и мигрируют на глубину. Вслед за ними на глубину переносят и сетные порядки.
Изменение активности сельди в период зимовки подтверждает динамика уловов на промысловое усилие в этот период. В октябре средний улов сельди в оз. Нерпичье на сутки застоя десятиметровой сети составлял 120 экз., в декабре он снизился до 32 экз., в феврале (самый холодный месяц субарктической зоны) уловы были минимальными и не превышали 1 экз. В марте-апреле уловы были на уровне 7-9 экз., а в мае возросли до 53-56 экз.; в июне, в связи с миграцией сельди из озера, опять снизились до 22-24 экз. (И.И. Лагунов – по: Трофимов, 2004а)
Судя по расположению промысловых участков, в оз. Нерпичье сельдь в зимний период концентрируется в устьях рек: Белая, Тарховка и Халница, в оз. Култушном (зал. оз. Нерпичье) – скапливается в восточной и юго-западной частях, в устьях рек Кривая, Ключ Корейский и Третья Ольховая (рис. 18) (Трофимов, 2003b). Во Второзаводских протоках и в оз. Тахирском, несмотря на значительные акватории этих водоемов сельдь широко распространена только в осенние месяцы. Зимой большая часть рыб мигрирует в распресняемые стоком рек участки озер Нерпичье и Култушное.
Созревание и размножение.
Сельдь оз. Нерпичье впервые в массе созревает на третьем году жизни при длине 19 см (но некоторые самцы популяции оз. Нерпичье впервые созревают в возрасте 2+) (Трофимов, 1996; Trofimov, 2000). Самцы созревают раньше самок, что характерно для всего вида тихоокеанской сельди (Hay, 1985).
При анализе соотношения зрелых и незрелых рыб в уловах кошельковым неводом, где возрастной состав представлен наиболее полно, установлено (Трофимов, 1996), что ювенильные половые железы в возрасте 2+ имели 92 % самок и 73 % самцов. Незрелыми были также 29 % самок и 73 % самцов в возрасте 3+ лет. Количество незрелых самцов в возрасте 4+ составило лишь 2 %, а незрелых самок 5- и 6-годовиков оказалось равное количество, около 3 %. Созревание всех самцов озерной сельди происходит в возрасте 6+, самок – 7+ лет.
Индивидуальная плодовитость сельди популяции оз. Нерпичье, подсчитанная у рыб при переходе гонад в V стадию зрелости изменялась от 25114 в возрасте 4+ до 91970 в возрасте 7+ лет, при среднем значении 50.5 тыс. шт. икринок. Размах колебаний в размерных группах с классовым прмежутком в 1 см достигает 55.0 тыс. шт. икринок. Самой старшей в пробах оказалась самка в возрасте 14+ (Трофимов, 1996).
Самую крупную икру имеют самки в возрасте 7-14+ лет. Соотношение полов в нерестовой части стада в течение годового жизненного цикла близко 1:1 (Трофимов, 1996).
В оз. Нерпичье местоположение нерестилищ непостоянно (рис. 19), что обусловлено межгодовыми различиями в ледовой обстановке. В разные годы интенсивный нерест наблюдали в зал. Зеркальный и недалеко от косы Кошка, близ устьев рек Тарховка, Халница и Белая, в оз. Култушное на глубине до 3 м (Трофимов, 2003b). Основным нерестовым субстратом здесь являются различные водные растения (Трофимов, Науменко, 2000).
Нерест рыб происходит в оз. Нерпичье и оз. Култушное. В мае икра откладывается на участки дна, находящиеся подо льдом. "текучие" самцы и самки попадают в уловы ставных сетей (в оз. Култучное) даже в третьей декаде июня. К этому времени упитанность по Кларк сельди оз. Нерпичье минимальна и составляет 0.65-1.12, в среднем - 0.91 (Трофимов, Науменко, 2000).
Выклюнувшиеся личинки выносятся в протоку, соединяющую озеро с морем. Их распределение в Камчатском заливе происходит под влиянием речного потока, устремленного в юго-западную мелководную часть залива.
Не все самки участвуют в нересте, т. к. попадаются особи с плотными яичниками, содержащими, по-видимому, резорбирующиеся ооциты. Это явление можно объяснить различной подготовленностью сельди к суровым условиям зимовки или гипертрофированным развитием гонад у некоторой части самок (Трофимов, 1996). После нереста "тощая" сельдь также мигрирует в море на нагул.
Питание.
Экология тихоокеанской озерной сельди связана с двумя отличными друг от друга биотопами: распресненными морскими лагунами и морем. Каждый из них, имея свои исторически сформировавшиеся зоопланктонные комплексы, и особую динамику их развития, по-своему влияет на ее распределение, рост и созревание (Трофимов, 1999). В настоящее время нет возможности провести достоверное сравнение спектров питания рыб озерных и морских популяций, поскольку сведения о питаниии озерной формы ограничены вышеназванной единственной работой. Тем не менее, по ней можно получить общее представление об особенностях питания озерной сельди.
Судя по визуальной оценке наполнения желудков, собранных в июле 1995 г. в западной части Камчатского залива, интенсивность откорма сельди здесь была невелика. Треть рыб, подвергнутых биологическому анализу, не питалась. Степень наполнения желудков остальных была также невысокой – преимущественно 1-2 балла. В июле 1995 г. на мелководье западной части Камчатского залива нагуливались преимущественно неполовозрелые рыбы длиной до 27 см. Общий индекс наполнения желудков рыб в пробах менялся от 1.1 до 510.1 при среднем - 13.0 о/ооо. Очевидно, район сбора проб в июле не являлся основным местом нагула сельди, поскольку уловы ее были малы. Наиболее часто в пище сельди встречались аппендикулярии (Oikopleura sp.), которые несмотря на свою небольшую индивидуальную массу, в общей массе пищевого комка составляли в среднем 46.5 %. К часто встречающимся организмам можно отнести также циприсовидных личинок усоногих раков (Cirripedia), встреченных у 65 % рыб, мизид Neomysis mercedis – 30 % и бокоплавов Parathemisto japonica – 28.3 % (Трофимов, 1999).
В данном случае, видовой состав пищевого рациона сельди был полностью представлен неритическими организмами, Его нельзя назвать характерным, поскольку такие обычные компоненты питания сельди, как Copepoda (в нашем случае – 4 % от массы пищи) и эвфаузиивые раки (5 %) практически отсутствовали. В целом же, долю ракообразных (включая личинок балянусов) в весовом выражении можно считать равной доле оболочников. Интересно отметить присутствие в питании эфиппий Cladocera – типичных представителей пресноводной фауны, очевидно, выносимых в залив рекой.
В августе-сентябре 1995 г. в пробу сельди в северо-восточной части залива вошли в основном половозрелые рыбы в возрасте 3+ - 9+ лет и длиной 24-32 см. Подавляющее большинство из них не питалось. Общий индекс наполнения желудков варьировал в пределах 11.9-101.9 о/ооо. Основу рациона составляли эвфаузиивые раки Thysanoessa inermis и Th. rashii. Все просмотренные желудки с пищей содержали этих рачков. Доля их совместно составляла в среднем 74.1 % от массы всей пищи. Существенное место в питании принадлежало также представителю бокоплавов P. japonica, встреченному в 83.3 % проб. Частные индексы наполнения, встречаемость и масса других составляющих пищевого комка были очень малы, что их можно было не учитывать.
В целом, рацион сельди в северной части Камчатского залива незадолго до захода ее на зимовку сходен с составом пищи предзимовальной корфо-карагинской сельди. Основу пищевого комка составляли крупные формы планктонных ракообразных – эвфаузииды и бокоплавы. Отличием от питания сельди Берингова моря являлось почти полное отсутствие в желудках камчатской сельди копепод. Неритический комплекс явно преобладал над океаническим, если не учитывать встречаемость в некоторых пробах типично "морских" эвфаузиид – Th. inermis. Район нагула корфо-карагинской популяции значительно сильнее подвержен влиянию океана и поэтому основу ее пищи чаще составляют типичные обитатели морских биоценозов (Трофимов, 1999).
Примерно в те же сроки, что и в 1995 г., в начале сентября 1996 г., сельдь в промысловых скоплениях практически не питалась. Трудно объяснить, с чем связано слабое питание сельди перед заходом в озеро, тем более, что даже в озере попадались рыбы с желудками, набитыми полупереваренными эвфаузиидами. Вероятнее всего, что в местах их предзимовальных скоплений отсутствует достаточное количество планктона, доступного для откорма крупных половозрелых рыб.
В это же время нагул сеголеток в западной части Камчатского залива проходил весьма интенсивно. Общий индекс наполнения менялся в пределах 5.5-591.3 о/ооо при среднем 146.6 о/ооо. Самыми многочисленными в пище оказались представители крылоногих моллюсков Limacina helicina, встретившиеся в 41.2 % проб. Их частный индекс наполнения превысил 37.0 о/ооо. Нередко встречались мелкие виды Copepoda, представленные 11 родами (чаще - Eucalanus, Centropages, Calanus, Metridia). Несмотря на сравнительно небольшую встречаемость, мелкие мизиды N. mercedes составляли 17.9 % пищевого комка. Роль остальных компонентов в пище сеголетков невелика, но видовой состав корма очень разнообразен. Встречены представители таких групп, как двустворчатые и брюхоногие моллюски, бокоплавы, усоногие раки. Сеголетки, как и взрослые рыбы, питались в основном неритическими формами зоопланктона. Единственным представителем океанической фауны оказался Eucalanus bungii, встречаемость – 15.7 %. Основу рациона составляли ракообразные (74.0 %), среди которых предпочитались мелкие представители Copepoda, Mysidacea, Amphipoda и Euphausiacea. Присутствие Cirripedia и Branhiopoda, очевидно, можно не учитывать, т. к. их доля составила менее 1.0 % от массы пищи. Моллюски были представлены тремя отрядами: Bivalva, Gastropoda и Pteropoda. Из них первые два встречались преимущественно в виде плавающих личинок (veliger). Все эти организмы характерны для прибрежных мелководий морских заливов, подвергающихся влиянию пресноводного речного стока, а некоторые населяют почти полностью распресненные лагуны (Трофимов, 1999).
В целом же основу рациона в первые годы жизни как корфо-карагинской, так и озерной популяций составляют передставители неритической фауны, среди которых доминируют мелкие копеподы.
С момента захода сельди в оз. Нерпичье на зимовку и до выхода ее после нереста на нагул происходит около 9 месяцев. Трудно представить, что она проводит все это время совершенно не восполняя своих энергетических затрат, тем более, что именно этот период сопряжен с развитием гонад. Тем не менее, до 1996 г. исследователи круглогодично собиравшие пробы сельди в оз. Нерпичье не наблюдали питающихся рыб. В феврале-марте 1996 г. в оз. Култушное 7.0 % всех рыб имели в желудках пищу. Длина этих рыб варьировала от 14.5 до 30.0 см. Общий индекс наполнения желудков составил в среднем 4.2 о/ооо. Вероятно, даже такое слабое, спородическое питание необходимо рыбам для поддержания обменных процессов на стабильном уровне. Несмотря на то, что сельдь относится к типичным планктофагам, основу ее питания в озере составляли животные бентического и нектобентического происхождения: 92.0 % от всей массы пищи занимали взрослые особи N. mercedis, встречаемость которых превышала 93.0 %. Значимы были мелкие циклопы и многощетинковые черви. Только один раз в пробах встретились типичные обитатели лагун - Pontoporea sp., кумовые раки Lamprops korroensis и представители подотряда Harpacticoida – Westwoodia sp. (Трофимов, 1999).
Зараженность паразитами. Данные о паразитофауне сельди оз. Нерпичье отсутствуют.
Промысловое значение.
Как свидетельствует промысловая статистика (Упрямов, 1985) сельдь оз. Нерпичье стала объектом организованного промысла во второй половине 1920-х гг. К началу 1940-х гг. объем добычи сельди оз. Нерпичье резко сократился. Это было связано с флюктуацией численности поколений. Анализ возрастного состава, массы тела и статистики вылова показывают (Упрямов, 1985), что у сельди оз. Нерпичье из поколения 1934 г. только за 1937 г. промыслом было изъято около 3.3 млн. рыб. За 1976-1982 гг. вылов поколения 1970 г. составил почти 1 млн. рыб.
По мнению Т.Ф. Качиной (1981) и других (Науменко, 2001) в годы высокой численности сельди всегда преобладает одно поколение, возрастной ряд сокращен, старшие возрастные группы почти отсутствуют. Примером этого могут служить данные по сельди оз. Нерпичье за 1950 г. Следует добавить, что в 1947-1950 гг. суммарная добыча сельди составила 1.8 тыс. т. Очевидно состояние запасов в эти годы было хорошим (Упрямов, 1985).
С другой стороны расширение возрастного ряда вправо наблюдалось в 1962 и в 1971 гг. Считается (Качина, 1981; Науменко, 2001), что это косвенно свидетельствует о вступлении популяции в период депрессии. Во всяком случае, средне-годовой вылов сельди в 1964-1971 гг. составил всего 94 т, а в 1972-1983 гг. - 125 т (Упрямов, 1985).
Чрезмерно интенсивный промысел сельди популяции оз. Нерпичье в 1989-1996 гг. вероятно привел к перелову, что и стало причиной резкого снижения уловов сельди в последующие годы. Однако, имеются сведения, что в 2001-2002 гг. на низкие уловы сельди повлияли прежде всего организационные причины, а не низкая ее численность.
По данным статистики, в генерализованном виде по пятилетиям вылов сельди оз. Нерпичье происходил следующим образом: в 1947-1950 гг. в среднем ежегодно добывал 455.3 (пределы в отдельные годы – 248-580), 1951-1955 – 188.6 (35-374), 1956-1960 – нет данных, 1961-1965 гг. - 70.2 (38-136), 1966-1970 – 97.6 (11-152), 1971-1980 – 129.4 (40-299), 1981-1985 – 64.4 (9-171), 1986-1990 - 331.8 (18-681), 1991-1995 – 637.6 (220-846), 1996-2000 – 255.1 (115-577) и 2001-2002 – 12.4 (4-20.8) тонн.
Основной вылов сельди осуществляется в Камчатском заливе кошельковыми неводами и закидными неводами в устье р. Камчатка. Дальнейший вылов во Второзаводских протоках и непосредственно на акватории оз. Нерпичье, составляет порядка 7.2-17.3 % от общего вылова по годам. Так, в 1991-1995 гг. было выловлено здесь в среднем 7.2 %, 1996-2000 – 12.8 %, 2001-2002 – 17.3 % от общего улова сельди (равного по этим периодам, соответственно, 637.6, 255.1 и 12.4 т). Можно полагать, что с уменьшением общего объема вылова сельди в Камчатском заливе, доля рыбы, выловленной непосредственно в бассейне р. Камчатка, несколько возрастает. Последнее является естественной реакцией рыбаков на недолов в Камчатском заливе, попыткой поправить и улучшить ситуацию.
Биомассу промыслового запаса сельди оз. Нерпичье начиная с 1989 г. (Николаев и др., 1993) и по настоящее время определяют методом гидроакустической съемки ее предзимовальных скоплений в Камчатском заливе. В целом, за весь период 1989-1996 гг. промысловый запас изменялся в пределах 2.0-5.4 тыс. т. Максимальные значения отмечены в 1989 г. – 5.0 тыс. т и 1990 г. – 5.4 тыс. т. Средняя биомасса за выше названный период – 2.8 тыс. т. (И.К. Трофимов, персональное сообщение).
Литература.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . – Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс». – 494 с. + ил.
Тихоокеанская сельдь (фото А.В. Буслова).