СЕМЕЙСТВО THYMALLIDAE – ХАРИУСОВЫЕ
КАМЧАТСКИЙ ХАРИУС - Thymallis arcticus mertensi (Valenciennes, 1848)
Данные по биологии и систематике камчатского хариуса появились в первой половине ХХ века (Линдберг, 1928; Световидов, 1936; Берг, 1948).
Характерные признаки.
Жировой плавник есть. Спинной плавник длинный, более 17 лучей. Боковая линия полная. Тело покрыто плотной чешуей. Верхняя челюсть доходит до середины глаза. Зубы на челюстях заметны. (Берг, 1948; Лебедев и др., 1969). У молоди длиной до 100-120 мм на спине, боках тела три параллельных ряда темных мальковых пятен, из которых самые крупные пятна (числом 12-18) расположены в нижнем ряду вдоль средней линии тела. Исчерпывающе полное описание камчатского хариуса в пределах ареала представлено в современных работах А.Н. Макоедова и др. (2000) и И.А. Черешнева и др. (2001, 2002).
Распространение.
Камчатский хариус – эндемичный подвид сибирского хариуса, ареал которого целиком расположен на Северо-Востоке России (Черешнев и др., 2001, 2002).
На Камчатском полуострове хариус распространен главным образом в реках восточного побережья. Южной границей его ареала на восточном побережье служит р. Камчатка. На западном хариус известен из р. Большая, многочислен на северо-западе в бассейне р. Пенжина (Куренков, 1965; Кохменко, Тугарина, 1972; Макоедов и др., 2000, Черешнев и др., 2001, 2002).
Несмотря на обширный ареал, у камчатского хариуса сохраняется высокая морфологическая стабильность как в пространственном, так и во временном отношениях. Исключение составляет лишь хариус из р. Камчатка, у которого наименьшее среди остальных популяций среднее число чешуй в боковой линии, но близкие к другим пределы варьирования этого признака. По остальным, морфологическим признакам, а также по характеру окраски, форме отдельных частей головы он не отличается от других популяций подвида (Черешнев и др., 2001).
Образ жизни и биология.
Камчатский хариус населяет довольно обширный ареал, расположенный между 52о и 68о с. ш., с очень контрастными климатическими условиями. Тем не менее зона его экологического оптимума достаточно ограничена. В коротких лососевых реках региона длиной до 200-300 км он обитает в среднем и нижнем течении и в самых крупных притоках с небольшим – менее 1-2 м/км уклоном русла и отсутствием или малой численностью гольца (мальмы). В крупных речных бассейнах зона обитания хариуса находится между истоками рек и равнинными участками среднего течения и низовьев, где расположены основные нерестилища тихоокеанских лососей. Также благоприятны для хариуса крупные проточные озера. Все водоемы обитания хариуса характеризуются высокой прозрачностью и средними (для рек региона) летними температурами в пределах 6-12оС (Черешнев и др., 2002).
Продолжительность жизни камчатского хариуса на севере ареала (14+ лет в бассейне р. Анадырь) больше, чем на юге (9+ - 10+ лет в реках Камчатка, Большая и Кава). Обнаружено довольно существенное расхождение в определении возраста хариуса традиционно по чешуе и определении по отолитам. Разница достигает 3-4 лет (по отолитам возраст больше), у анадырского хариуса расхождение возрастных оценок начинается с достижения ими возраста 10+ - 11+ лет (Скопец, Прокопьев, 1990). Возрастной состав хариуса из разных речных бассейнов (определение возраста по чешуе) также сильно изменчив, но в целом преобладают 7-10 годовики, т. е. впервые и повторно нерестующие рыбы (Черешнев и др., 2002).
В пределах ареала особи камчатского хариуса возраста 3+ имеют среднюю длину в пределах 171-268, 4+ - 214-297, 5+ - 257-352, 6+ - 280-384, 7+ - 304-412, 8+ - 327-432, 9+ - 376-455 и 10+ - 361-479 мм. Для хариуса характерно позднее наступление половой зрелости, как правило, при длине тела более 30 см (Черешнев и др., 2002).
Хариус – весенненерестующая рыба. У европейского хариуса нерест обычно начинается и заканчивается в мае (Никольский, Громчевская и др., 1947; Берг, 1948; Владимирская, 1957). У восточносибирского хариуса в р. Анадырь нерест происходит в период вскрытия рек (последняя декада мая, первая – июня); почти то же самое наблюдается и у Thymallis signifer Richardson. В высокогорных районах Монтаны хариус нерестует между 15 мая и 20 июня (Brown, 1938; цит. по: Кохменко, Тугарина, 1972). Для р. Колыма отмечен затяжной нерест хариуса с июня до середины июля (Новиков, 1966).
У различных видов семейства Thymallidae характер питания в общих чертах сходен. В зависимости от возраста, места обитания и сезона он питается различными донными беспозвоночными: личинками амфибиотических насекомых, ракообразными, моллюсками, червями и др. Для хариуса отмечено питание рыбой. Большое значение в пище хариуса имеют имаго водных насекомых и наземные насекомые, падающие в воду. На эту особенность указывает ряд авторов (Никольский, Громчевская и др., 1947; Леванидов, 1959; Зиновьев, 1969 – цит. по: Кохменко, Тугарина, 1972; и др.).
В пище европейского хариуса значительную роль играют осенью землеройки, полевки, и даже молодые лемминги (Теплов, 1943; Берг, Правдин, 1964 – цит. по: Кохменко, Тугарина, 1972; и др). Нередко хариус во время нереста лососей поедает их икру (Леванидов, 1959; Кохменко, 1964; Кириллов, 1955; и др.). Характерным для взрослых хариусов является наличие в их желудках гальки, песка, детрита и растительных остатков.
Камчатский хариус бассейна р. Камчатка
По биологии камчатского хариуса р. Камчатка в литературе имеются достаточно полные сведения (Кохменко, Тугарина, 1972; Тугарина, 1972). Но с тех пор интерес к изучению биологии хариуса р. Камчатка был значительно утерян, что отразилось в отсутствии современных работ по данному вопросу (Черешнев и др., 2002).
В настоящем разделе приведены материалы по питанию, росту и размножению хариуса в бассейне р. Камчатка в 1965, 1968-1969 гг. по данным Л.В. Кохменко и П.Я. Тугариной (1972), дополненных эпизодическими сборами сотрудников КНП Севвострыбвода в 1999-2002 гг., а также данными сотрудников КамчатНИРО по встречаемости молоди хариуса в бассейне реки.
Хариус в р. Камчатка обитает в притоках верхнего, среднего и нижнего течения. Весной он расходится по речкам, а осенью скатывается в р. Камчатка на зимовку. В летнее время хариус встречается также вблизи устьев некоторых предгорных рек (Кохменко, Тугарина, 1972).
В р. Николка, по наблюдениям работников Севвострыбвода, хариус заходит в апреле-мае, не поднимаясь выше трех-четырех километров от устья, где и держится до осени.
В р. Радуга летом хариус находится в основном в среднем течении реки, а осенью спускается в низовья и выходит в р. Камчатка. В протоке Азабачья хариуса летом нет. В массе он появляется там в конце сентября и ловится еще зимой. По аналогии с другими водоемами Камчатки и Дальнего Востока, это типичная зимовальная миграция из второстепенных притоков в основное русло бассейна реки. В озере он попадается единично вблизи устья р. Бушуевой (Кохменко, Тугарина, 1972).
Биологическая характеристика.
Разница в средних размерах самцов и самок хариуса в бассейне р. Камчатка в общем незначительна, а имеющиеся различия не носят закономерного характера (Кохменко, Тугарина, 1972).
Для исследований в 1960-х гг., в среднем и нижнем течении р. Камчатка и р. Николка хариуса добывали ставными сетями (сведения о размере ячеи отсутствуют), в р. Радуга и пр. Азабачья – неводом (Кохменко, Тугарина, 1972).
Средние размеры камчатского хариуса в бассейне р. Камчатка в 1960-х гг. составляли: в среднем и нижнем течении р. Камчатка - 31.4, в р. Николка – 33.4, в р. Радуга – 26.8 и в пр. Азабачья – 29.2 см (Кохменко, Тугарина, 1972).
Возрастная структура отдельных стад хариуса в бассейне р. Камчатка, также как и у хариусов из других регионов (Тугарина, Гоменюк, 1965; Черешнев и др., 2002), слагается в основном из 8-9 возрастных групп. Отсутствие в уловах в реках Николка и Камчатка младших возрастных групп объясняется селективностью орудий лова, где рыбы добывались не неводом, а ставной сетью. Высокая встречаемость половозрелых рыб характеризует благополучное состояние запасов хариуса в бассейне р. Камчатка, так как промыслом он почти не изымается, а является только объектом спортивного рыболовства (Кохменко, Тугарина, 1972).
В среднем и нижнем течении р. Камчатка и пр. Азабачья рост одновозрастных самцов и самок почти одинаков. В реках Николка и Радуга самцы немного крупнее самок, но в последней среди рыб возраста 2+ - 3+ лет самки были несколько крупнее самцов. По средней массе тела самки и самцы также мало различаются. Только в пр. Азабачья масса тела самок возраста 9+ заметно (на 144 г) превышала массу самцов этого возраста за счет того, что самки были с более зрелыми гонадами. Соотношение полов у хариуса в пр. Азабачьей близко один к одному; в реках Радуга и Николка преобладали самцы, а в р. Камчатка - самки (Кохменко, Тугарина, 1972).
Половой зрелости камчатский хариус достигает в возрасте 5+, но основная масса созревает в возрасте 6+ лет. Нерестовая часть стада хариуса в бассейне р. Камчатка состоит из пяти-шести возрастных групп. Третья стадия половых продуктов отмечалась у рыб возраста от 5+ до 9+ лет. При этом особи в возрасте 5+ лет в этой стадии зрелости составляли 8.2 %, 6+ - 41 % и 7+ – 29.4 %.
Отнерестившиеся особи в р. Радуга и пр. Азабачья были в основном в возрасте 7+, 8+ и 9+, больше всего было 8+ лет. Масса их гонад в VI-II стадии зрелости составлял у самок 2.91 % от массы тела и 1.29 % у самцов. У хариуса младшего возраста гонады составляли 0.14-0.19 % от массы тела. У самок в III стадии зрелости масса гонад колебалась от 2.66 до 3.77 % (Кохменко, Тугарина, 1972).
Нерест камчатского хариуса, вероятно, также растянут. Судя по состоянию гонад хариус в бассейне р. Камчатка начинает нереститься в июле. В это время в р. Николка встречались текучие самки. Коэффициент зрелости гонад у самок в IV-V стадии зрелости составляли 8.1 % к общей массе тела. В конце июля в р. Малая Хапица И.И. Куренков наблюдал нерест хариуса. В р. Радуга в августе попадались отнерестившиеся самцы хариуса. Более того, самцы с текучими половыми продуктами ловились даже единично еще в сентябре в р. Радуга и в устье р. Бушуевой (Кохменко, Тугарина, 1972).
В р. Большая Николка хариус нерестится в 3-4 км от устья. В р. Радуга его нерестилища расположены в 10-15 км от устья и, возможно, вплоть до верховьев. В бассейне оз. Азабачье хариус размножается в р. Бушуевой, в других притоках он не встречается.
Плодовитость камчатского хариуса из рек Радуга и пр. Азабачья в возрасте от 6+ до 9+ лет колеблется от 2470 до 8820 икринок. Средняя относительная плодовитость определяется в 12.7 шт. икринок на один грамм массы тела (Кохменко, Тугарина, 1972).
Рост молоди.
Материалами по хариусу младших возрастных групп 0+ - 2+ лет (за исключение представленных в табл. 36-37), авторы не располагают.
По наблюдениям Б.Б. Вронского, в конце июля 1968 г. в верхнем течении р. Камчатка в районе пос. Мильково в обсыхающих лужах на косах встречались личинки хариуса с еще сохранившейся плавниковой складкой. В сентябре 2002 г. масса молоди хариуса возраста 0+ встречалась вдоль кос в районе пос. Долиновка.
Питание.
Хариус р. Камчатка, как и другие представители рода Thymallus, питается главным образом бентическими беспозвоночными и имаго насекомых. Значительную долю в рационе хариуса в некоторых водоемах составляют рыбы: молодь лососей, колюшки (трехиглая и девятииглая), малоротой корюшки.
В среднем течении р. Камчатка (р. Николка) основой питания хариуса в летнее время служат личинки амфибиотических насекомых и наземные насекомые. В нижнем участке (р. Радуга, пр. Азабачья) в августе и сентябре по массе в общем пищевом комке преобладали рыбы, наземные насекомые и имаго ручейников.
Покатная молодь лососей поедается хариусом главным образом в тех реках, где он нерестится (Николка и др.). Количество съеденных мальков в среднем на один желудок невелико - 0.05 шт. Хариус в бассейне р. Камчатка не оказывает существенного отрицательного влияния на воспроизводство лососей вследствие небольшой численности и особенностей характера питания (Кохменко, Тугарина, 1972).
Пищевые взаимоотношения хариуса с другими рыбами исследовались только в р. Николка. Покатная молодь в низовьях р. Николка почти не задерживается и поэтому вряд ли у нее могут возникать пищевые противоречия с хариусом. В основном он может быть конкурентом в питании гольцу и, в меньшей степени, микиже и кундже. В р. Николка видовой состав бентических беспозвоночных в питании хариуса и гольца почти одинаков. В протоке Азабачья возможна конкуренция между взрослыми хариусами и годовиками кижуча, которые, по данным Ж.Х. Зорбиди (1970), питаются бентосом, наземными насекомыми и рыбой. Но вследствие малой численности хариуса, по сравнению с молодью кижуча, роль его как конкурента в питании годовиков, видимо, незначительна (Кохменко, Тугарина, 1972).
Зараженность паразитами.
Наиболее обильно у хариуса представлены паразиты с прямым циклом, что объясняется его приуроченностью к руслам рек, где число промежуточных хозяев по сравнению с озерами ограничено (Коновалов, 1971). По данным С.М. Коновалова (1971) у хариуса р. Николка встречены следующие виды паразитов: Hexamita salmonis, Myxidium noblei, M. gracilis, Myxobolus neurobius, M. thimalli, Henneguya zschokkei, Tripartiella incisa, Trichodina nigra kamchatika, Tetraonchus birealis, Gyrodactylus thymalli, Grepidostomum farionis, Cystidiocoloides tennuissima, Pseudoechinorhynchus clavula, Salmincola thymalli.
Численность и промысел.
Промысловое значение хариуса р. Камчатка невелико, но он является излюбленным объектом любительского и потребительского лова. По данным сотрудников Ушковского КНП Севвострыбвода на 60-километровом участке р. Камчатка от пос. Крапивная до пос. Майское жителями близлежащих поселков в марте-мае и октябре-ноябре 2002 г. в основном на удочку выловлено 5.01 тонн хариуса (при средней массе одного экземпляра 270-380 г).
Статус эндемичного подвида послужил основанием для включения камчатского хариуса в "Красную книгу Севера Дальнего Востока России" (Черешнев, 1998b).
Литература.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . – Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс». – 494 с. + ил.
Фото И.В. Шатило