Лев Кривицкий, кандидат философских наук, Минск,
автор таких трудов как «Эволюционизм»,
«Современный гуманизм».
Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии.
Уже в первой своей крупной монографии «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии», впервые опубликованной в 1938 г., И. Шмальгаузен начинает системное изложение развиваемой им эволюционной морфологии с раздела, посвященного эмбриогенезу. Логика такого изложения связана с тем, что в эмбриональном развитии происходит как формирование морфологических особенностей строения организма, так и изменение строения организмов в процессах видообразования. «Что эмбриональное развитие изменяется по мере исторического развития организма, - отмечает Шмальгаузен, - можно показать на основании всей массы фактов сравнительной эмбриологии» (Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии – Избр. тр. – М.: Наука, 1982 – 383 с., с. 45).
Индивидуальная изменчивость в эмбриональном развитии рассматривается в книге как материал для эволюции эмбриона, а значит, и для видообразующих изменений развития организмов. Эмбрионы, с одной стороны, консервативнее взрослых организмов, поскольку, проходя определенные стадии развития, они воспроизводят признаки очень далеких предков, принадлежавших даже не только к иным по строению видам, но и к иным систематическим группам более высокого ранга.
С другой же стороны, «как это давно заметил К. Бэр при изучении эмбрионального развития цыпленка, индивидуальные уклонения так часты и велики, что трудно подобрать два одинаковых эмбриона и трудно поверить, что из этих эмбрионов разовьются нормальные цыплята, а не сплошные уроды» (Там же, с. 49). «Факт существования значительной эмбриональной изменчивости доказан для очень многих животных» (Там же, с. 49).
Согласно Шмальгаузену, получение нормальных и жизнеспособных результатов развития при столь высокой амплитуде индивидуальных уклонений происходит благодаря регуляционному характеру развития, наличию многих зависимостей в целостной системе зарождающегося организма.
Именно эти зависимости обеспечивают согласованное изменение при нарушениях отдельных частных процессов. Тем не менее даже самые незначительные изменения в соотношениях частей на ранних стадиях развития могут привести к уклонениям, нарушающим ход развития, и к образованию разнообразных уродств.
И. Шмальгаузен полемизирует с Р. Гольдшмидтом, который пытался доказать, что скорость протекания эмбриогенетических реакций и моменты процессов всецело определяются генами. Он характеризует представления Гольдшмидта как весьма упрощенное отражение действительных процессов и даже заявляет, что «мы о генах, собственно, ничего не знаем» (Там же,
с. 52). В противоположность Гольдшмидту, Шмальгаузен считает, что «дифференциальное действие генов определяется самой дифференцировкой тканей», а не наоборот (Там же, с. 53).
Развивая эту мысль, Шмальгаузен стремится обосновать негеноцентрический сценарий эмбриогенеза. Он опирается на факты плейотронного, сцепленного действия генов, т.е. различных фенотипических проявлений действия генов в зависимости от особенностей протекающих в организме физиологических и морфогенетических процессов. По мнению Шмальгаузена, эти факты все еще недооцениваются, но они убедительно доказывают, что «специфика действия генов зависит, по крайней мере, в весьма значительной степени, от самого реагирующего материала» (Там же,
с. 54).
Такой подход сразу же ставит все на свои места. Ядром эволюционной биологии становится эволюционная морфология, исходящая из всей совокупной целостности фактов эмбриологии, палеонтологии, генетики и других дисциплин. Генетике же отводится по праву принадлежащее ей место в ряду этих дисциплин, в качестве поставщика фактов передачи из поколения в поколение морфологических особенностей, наследственности и изменчивости этих особенностей при передаче от предков к потомкам.
Сегодня мы должны очень внимательно прислушаться к постановке вопросов этим, без сомнения, крупнейшим эволюционистом ХХ столетия. Все попытки поставить генетику в центр эволюционной биологии провалились. Они ведут к некритическому геноцентризму и бездумному мутационизму. Громкие успехи генетики очень важны для понимания механизмов передачи наследственных особенностей и использования этих механизмов в биотехнологической промышленности и селекции.
Но путь от генов к формированию признаков скрыт от генетики не потому, что она еще не может воспроизвести колоссальную сложность работы генетических структур, а потому, что этот путь не ограничен функционированием этих структур. Он пролегает через работу целостных организмов.
Чрезвычайно важное значение для построения системы эволюционной морфологии Шмальгаузен придает методологически правильному пониманию проблемы соотношений между онтогенезом и филогенезом. «К сожалению, - полагает он, - Э. Геккель слишком упростил эти соотношения в своей формулировке биогенетического закона. По Э. Геккелю, онтогенез есть сокращенное повторение филогенеза, обусловленное законами наследственности и приспособления. При этом учитывается только эволюция путем надставок стадий» (Там же, с. 66).
Слишком узкая трактовка Геккелем сформулированного им биогенетического закона дала основание его критикам использовать ряд факторов, накапливавшихся в процессе дальнейших исследований и не укладывавшихся в геккелевскую формулировку, для полного отрицания этого закона, а вместе с тем и исторической обоснованности индивидуального развития организмов.
Признавая ряд методологических недостатков в теории Геккеля, Шмальгаузен тем не менее настаивает на огромном значении «биогенетического закона» в истории развития морфологии и самого эволюционного учения» (Там же, с. 67). Он не только защищает биогенетический закон как проявление историзма в эволюционной биологии, но и на ряде примеров показывает причины сохранения предковых форм при исторических преобразованиях хода эмбрионального развития.
Так, зачатки хорды у позвоночных животных не могут выпасть из онтогенеза, поскольку они играют роль «организаторов» эмбрионального развития. В свою очередь «сохранение в эмбрионегезе древних образований, потерявших свое значение у взрослого организма, объясняется существованием прочных коррелятивных связей данных зачатков с другими частями, сохраняющими свое жизненно важное значение для организма» (Там же, с. 71).
Иными словами, в эмбриональном развитии воспроизводятся те мобилизационные структуры далеких предков, принадлежавших к иным видам и родам, которые выполняют биологическую работу, необходимую для жизни зародыша и его дальнейшего развития. Неработоспособные структуры атрофируются, вытесняясь инновационными структурами. Опираясь на ряд предшественников, в том числе своего учителя А.Н. Северцова, Шмальгаузен предлагает исправленную формулировку биогенетического закона:
«Онтогенез – не только следствие филогенеза, но и его предпосылка. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий, он весь перестраивается в процессе эволюции, он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично его определяющую» (Там же, с. 68).
Методологическое значение этой краткой и чеканной формулировки трудно переоценить. Она дает ключ не только к правильному пониманию явлений рекапитуляции, т.е. повторения в эмбриогенезе признаков далеких предков, но и к образованию эволюционных новаций и преобразованию видов.
И. Шмальгаузен идет гораздо дальше своего учителя А.Н. Северцова в разработке проблем эволюционной морфологии. «А.Н. Северцов, - пишет он, - дал нам прекрасный анализ тех предпосылок, которые являются условиями сохранения в онтогенезе потомков признаков и процессов развития их более далеких предков. В этом анализе остается, однако, неразрешенным вопрос, чем же обусловлены разные пути филогенетических преобразований органов, почему в одних случаях изменяются зачатки (архаллаксис), в других случаях происходит отклонение в их развитии (девиация) и в третьих случаях изменяются лишь конечные фазы морфогенеза (анаболия). Для того, чтобы ответить на этот вопрос, должна быть разработана новая теория рекапитуляции. Можно показать, что для разработки такой теории одних сравнительно-эмбриологических данных недостаточно. Проблема рекапитуляции не может быть разрешена путем изучения развития отдельных органов, а только лишь при учете их взаимозависимостей на всех этапах индивидуального развития, т.е. при учете целостного организма в его развитии» (Там же, с. 70).
Шмальгаузен вполне отчетливо осознает то, что эволюционную морфологию нельзя строить на основе изучения преобразований органов в онтогенезе организмов и филогенезе видов. Работают и работой преобразуются во взаимодействии с отбором целостные организмы и группы целостных организмов. Без изменения в определенном направлении форм биологической работы целостных организмов не могут соответственно измениться ни формы и строение отдельных органов, обеспечивающие индивидуальное развитие, ни геномы клеток, содержащие информацию для обеспечения процессов формирования этих структур.
Основываясь на более глубоком, чем у его современников, понимании проблем эволюционной морфологии, Шмальгаузен подвергает критике сальтационный мутационизм корифея генетики Томаса Моргана. Он отвергает точку зрения Т. Моргана, согласно которой процесс эволюции строится на крупных мутациях, являющихся источниками преобразований видов. Согласно Шмальгаузену, крупные мутации нарушили бы регуляторный характер развития и привели бы не к образованию нового вида, а к невозможности нормального развития и элиминации мутантов отбором. В противоположность Моргану, пытавшемуся связать процесс эволюции с мутациями определенных генов, Шмальгаузен подчеркивает, что все гены так или иначе участвуют в клеточном обмене веществ и активно функционируют в процессе развития.
«Любая мутация, - полагает Шмальгаузен, - связана с изменениями в биохимических процессах, протекающих в тканях самых молодых эмбрионов. Однако подавляющее большинство тех небольших мутаций, которые действительно имеют значение в процессе прогрессивной эволюции, вызывают сдвиги в реакциях, не выходящие за пределы пороговых уровней нормального течения процессов раннего морфогенеза, т.е. на эмбриональных стадиях развития ничем себя не проявляют. Их действие сказывается лишь на более автономных процессах, в особенности в конце морфогенеза, когда реакции, связанные с развитием менее существенных признаков, не столь зависимы от других морфогенетических процессов и не имеют столь выраженного регуляторного характера, как основные процессы формообразования на ранних стадиях эмбриогенеза» (Там же, с. 74).
Шмальгаузен рассуждал здесь как один из создателей СТЭ, к числу которых его совершенно справедливо относят историки науки. Но тот вариант СТЭ, который выстраивается им на базе эволюционной морфологии, стоит особняком от плоского геноцентризма и мутационизма, которыми проникнуты другие варианты и ортодоксальная СТЭ в ее целостности.
У Шмальгаузена морфогенез использует мутагенез, тогда как в других вариантах СТЭ мультагенез рассматривается как источник морфогенеза. Шмальгаузена отличает от геноцентрического неодарвинизма прежде всего признание эволюционной роли адаптивных модификаций. Шмальгаузен отмечает, что «в известных случаях адаптивные модификации приобретают постоянное значение и на этой почве устанавливаются новые организационные признаки» (Там же, с. 83).
Происходит это, по его мнению, всегда у молодых организмов, ведущих уже самостоятельный от родительских организмов образ жизни. «При автономизации развития таких дифференцировок, - полагает он, - они должны возникать заранее, т.е. на поздних стадиях морфогенеза» (Там же, с. 83-84). Так Шмальгаузен представляет связь между неопределенной и определенной изменчивостью, мутациями и модификациями, изменениями в эмбриональном и взрослом состояниях.
Здесь ничего не говорится о возможностях обратных влияний взрослых организмов на вызревающие на них половые клетки и их структуры. А ведь сама постановка вопроса о целостности организма и взаимных корреляциях его органов и систем предполагает и наличие таких обратных влияний. Лишь после создании кибернетики и теории информации Шмальгаузен получит фактические основания для рассмотрения обратных связей и опередит других ученых в применении достижений этих наук к теории биологической эволюции.
Однако логика исследования, связанная с пониманием системности живых организмов, уже на этом этапе его научной деятельности приводит Шмальгаузена к осознанию зависимости работы генетических структур от морфогенетических корреляций на протяжении всего онтогенеза, а не только на ранних его этапах, т.е. на стадиях формирования органов. В этом выдающийся российский эволюционист расходится с современной ему генетикой и геноцентрическим неодарвинизмом.
«Корреляционные механизмы, - пишет Шмальгаузен, - связывают отдельные части организма в одно целое не только на ранних стадиях развития. В иной, может быть, форме, но они имеются и на поздних стадиях. Здесь их значение лишь не так резко бросается в глаза. Наличие корреляционных систем вообще обусловливает известную стойкость организации. Это в корне меняет все наши представления. Еще недавно казалось, что стойкость организации «объясняется» стойкостью наследственной субстанции и в конечном счете прочностью (или даже «неизменяемостью») генов. Теперь даже у генетиков звучат уже другие ноты. По работам Харланда (1933, 1937), наследственный механизм перестраивается легче, чем строение организма… Организм в целом может оказаться более стойким, чем то, что принято называть его наследственной основой, т.е. чем генотип» (Там же, с. 84).
Шмальгаузен отстаивает тезис о зависимости перестроек генотипов от морфогенетических особенностей развития организмов, от корреляционных связей между морфогенетическими процессами на протяжении всей жизни организма от рождения и до смерти и от рождения родительского организма до рождения дочернего. Это в корне меняет представления о соотношении генотипов и фенотипов.
Тем не менее эволюционная морфология Шмальгаузена во многих отношениях находится в зависимости от геноцентризма и мутационизма господствовавших в его время представлений о наследственности. Он постоянно пытается найти компромисс между этими представлениями и фактами морфогенеза, которые недвусмысленно свидетельствуют об ограниченности и эволюционной неполноценности этих представлений. Но компромисса не получается, и этот выдающийся эволюционист ХХ века постоянно колеблется между синтетическим эволюционизмом своего времени, в создание которого он внес серьезный вклад своей теорией стабилизирующего отбора, и неудовлетворенностью этим синтезом, пониманием необходимости более широкого и глубокого синтеза, для которого он создает важные морфологические и анатомо-физиологические предпосылки.
Далеко опередив свое время, эволюционная морфология Ивана Шмальгаузена представляет собой переходное явление от синтетической теории эволюции ХХ века к эволюционному синтезу, намечающемуся в XXI столетии. Будучи последовательным продолжателем идей классического дарвинизма, Шмальгаузен не приемлет тех искажений, которые дарвинизм претерпел в рамках неодарвинизма и критикует последний за эти искажения.
Однако, увидев в мутационизме конкретизацию дарвиновского учения об эволюционной роли неопределенной изменчивости и пренебрегая указаниями позднего Дарвина о значении употребления-неупотребления органов как якобы уступками ламаркизму, Шмальгаузен сам оказывается в замкнутом круге неодарвинистских представителей, из которого затем с огромным трудов выбирается с помощью своей колоссальной эрудиции в сфере натуралистической биологии.
Главным недостатком эволюционизма Шмальгаузена является отсутствие у него развитых представлений о единстве отбора с биологической работой организмов в процессах обеспечения направленности эволюционных преобразований. Факты эволюционной морфологии очень близко, можно сказать, вплотную подводят Шмальгаузена к пониманию этого единства. Но обеспечив фактическое обоснование, необходимое для понимания главенствующей эволюционной роли этого единства, он как бы останавливается и не движется дальше, поскольку признание наследственного усвоения результатов работы организмов означало бы, по его мнению, утрату принципиального отличия дарвинизма от ламаркизма.
Рассматривая распад корреляционных систем в эволюции организмов, Шмальгаузен объясняет его исключительно в духе неодарвинизма, т.е. накоплением мутаций при отсутствии элиминирования стабилизирующим отбором. Отмечая, что одомашнивание животных связано с частичной дезинтеграцией их организмов и нарушением ряда корреляционных механизмов, Шмальгаузен объясняет это нарушение исключительно бездействием отбора, не элиминирующего организмы со сниженной жизнеспособностью и недоразвитием некоторых важных для борьбы за существование в диких условиях систем организмов.
«Такое недоразвитие, - пишет Шмальгаузен, - есть результат беспорядочного накопления мутаций. Генетический анализ делает совершенно бесспорным факт этого накопления как у домашних животных, так и у культурных растений… У домашних животных, размножающихся и развивающихся под охраной человека, многие мутантны не только выживают, но нередко даже сознательно распространяются» (Там же, с. 89-90, 86).
Здесь остается только один шаг к пониманию того, что бездействие отбора связано с бездействием биологической работы по поддержанию корреляций, необходимых для существования организмов в диких условиях и для воссоздания дикого типа организации. Защита и уход со стороны человека делают ненужной постоянную работу по поддержанию тонуса жизнедеятельности, уровня мобилизации органов как локализованный распад корреляционных систем. «Что дело и здесь сводится именно к разрушению корреляционных систем, - отмечает он, - видно по целому ряду косвенных данных. Прежде всего, бросаются в глаза уменьшение размеров органа и некоторая неполнота дифференцировки. Это может быть прямым следствием «неупотребления» органа, так как мы знаем, что выпадание функции ведет довольно часто к недоразвитию. Отсутствие функции ведет также к нарушению эргонтических корреляций с другими органами, что может, в свою очередь, привести к недоразвитию не только данного, но и других органов, которые были с ним в функциональной взаимосвязи. Не менее характерной особенностью рудиментарных органов является их увеличенная изменчивость» (Там же, с. 91).
Безработные органы изменяются по-разному, теряя функциональную квалификацию. И дело здесь не столько в накоплении мутаций, сколько в отсутствии направленной работы. Нарушаются и эргонтические корреляции с другими органами, т.е. корреляции, связанные с их совместной биологической работой. Само слово «эргонтические» происходит от греческого корня, обозначающего работу.
Сделав таким образом громадный шаг вперед, к признанию зависимости отбора от форм биологической работы организмов, Шмальгаузен вскоре в духе своего времени отступает назад, отождествляя свои взгляды с постулатами мутационистского неодарвинизма.
«Направление эволюции, - утверждает он, - дается лишь естественным отбором, который оказывается руководящим ее фактором. Ламаркизм считает, что адаптивная модификация определяет направление эволюции через ее наследственное фиксирование. Однако, по Дарвину, сама адаптивность модификаций есть результат эволюции, т.е. не есть нечто новое. Новое дается только «неопределенными» наследственными изменениями, т.е. мутациями, по современной терминологии. Мы не отрицаем изменяющего влияния среды, но мы категорически отрицаем возможность построения эволюционной теории на явлениях адаптивной модификации» (Там же, с. 106).
Мгновенно забыты эргонтические корреляции, недоразвитие неработающих органов, результаты неупотребления органов, бесчисленные факты эволюционной морфологии, которые Шмальгаузеном были приведены выше и будут приведены в дальнейшем изложении. Все новое в эволюции исходит из накопления мутаций, создающих ошибочные нормы реагирования и неопределенные изменения корреляций. Отсутствует понимание того, что, не будучи наработаны адаптивными усилиями организмов, такие корреляции могут лишь повреждать организацию и подвергаться элиминации стабилизирующим отбором, а не порождать эволюционно новые «изобретения» живой природы.
Однако такое понимание, как мы увидим дальше, вернется к Шмальгаузену при рассмотрении фактов эволюционной морфологии, связанных с развитием адаптивных модификаций. Главный вопрос, на который стремится ответить Шмальгаузен – как объяснить факты генетики с помощью дарвиновской теории отбора. Он критикует неодарвинистов, к которым впоследствии причислили и его самого, прежде всего за то, что они сводят отбор к роли дифференцирующего фактора, не учитывая его интегрирующего характера.
Но на вопрос об отношении мутационной теории эволюционных изменений к дарвиновской теории отбора Шмальгаузена отвечает как типичный неодарвинист. «Ясно, - категорически высказывается он, - что Дарвин построил свою теорию на мутационной изменчивости и нет никаких оснований противополагать мутационную теорию Дарвину… Единственное отклонение, которое мы должны допустить в отношении дарвиновского понимания неопределенных вариаций, состоит лишь в принятии нами скачкообразного характера отдельного изменения. Такое представление было Дарвину действительно совершенно чуждо, так же как было неясно и самое возникновение новых качеств в эволюционном процессе. В деле фактического изучения мутационной изменчивости генетика все же ушла далеко вперед» (Там же, с. 129).
Постоянное стремление Шмальгаузена к тому, чтобы примирить с классическим дарвинизмом фактическое изучение мутационной изменчивости генетикой, в котором она, несмотря на ряд ошибочных заключений о неизменности генов и прямом действии генов на признаки, все же ушла далеко вперед, побуждает его к безоговорочному принятию еще одного поспешного заключения, сделанного на базе современной ему генетики. Это заключение состоит в том, что мутационные изменения являются единственным источником эволюционных новшеств, а отбор лишь накапливает эти изменения в определенном направлении.
Все это так похоже на теорию Дарвина, что даже Шмальгаузен не обнаруживает отличий и принимает в этом вопросе мутационистский неодарвинизм за аутентичный дарвинизм. Он видит отход неодарвинистов от дарвинизма в отрицании значения модификаций в эволюции. Но если модификации не несут в себе ничего нового и представляют собой абсолютно не влияющие на наследственность результаты исторически сложившихся норм реакции организмов на изменения среды, то откуда же может произойти значение модификаций в дальнейшей эволюции?
Шмальгаузен рассматривает адаптивные модификации как изменения, обусловленные существованием сложной исторически сложившейся реакционной системы. Он вносит в понимание модификаций историзм. Но этот историзм обращен в прошлое, а отнюдь не в будущее. История же не заканчивается прошедшим временем. И Шмальгаузен относит модификации за счет прошлой истории видов организмов, в которой формировались генетически закрепленные нормы реакции. Это верно в том отношении, что, вопреки ламаркистам, при сохранении однотипных форм биологической работы любые виды будут воспроизводить те модификации, которые отражают способы реагирования организмов на ограниченное разнообразие условий жизни в уже освоенной ими среде.
Однако для освоения условий жизни в еще не освоенной экологической среде эти формы биологической работы и выработанные на их основе модификации становятся непригодными. Для эволюциониста ХХ века, поставленного перед чрезвычайно узким выбором под давлением фактов генетики его времени, был так или иначе ясен вопрос о путях видообразовательной эволюции: если модификации не создают нового в эволюции, а только отражают нормы реагирования на уже испытанные в истории того или иного вида воздействия среды, значит, новое в эволюции может происходить только за счет неприспособительных реакций – мутаций. А поскольку эти реакции случайны, неопределенны и ненаправленны, для их выстраивания в тенденцию, ведущую к видообразованию, необходим «руководящий» фактор – естественный отбор.
Так в духе сталинской системы, в которой он вынужден был жить и работать, иногда выражается Шмальгаузен в применении к отбору, хотя как ученый он прекрасно понимал тщетность лысенковских попыток «руководить» эволюцией. «История организмов, - полагает Шмальгаузен, - наложила яркий отпечаток на особенности его модификационной изменчивости, и это лучше всего доказывает историческую обоснованность последней. Никакой иной механизм, как только естественный отбор организмов, обладающих наиболее благоприятной системой реакций, обеспечивающих их жизнь в данных меняющихся условиях, не может быть ответственным за развитие целесообразной модификационной изменчивости» (Там же, с. 143).
Все здесь правильно, логично, соответствует и исходным положениям дарвинизма, и уровню знаний ХХ века. Ничто не позволяет «говорить об историческом «фиксировании» модификаций, как это делают Вайденрайх и другие неоламаркисты» (Там же, с. 141) Шмальгаузен рассматривает модификации как варианты и проявления видовой устойчивости организмов, т.е. прочности наследования, а мутации – как нарушения этой прочности наследования. Отсюда вполне закономерно вытекает вывод, что именно эти нарушения прочности являются внутренними источниками всего нового в развитии, а отбор только накапливает эти новшества и направляет их к определенному результату.
Но сам Шмальгаузен как морфолог, натуралист и дарвинист остается не очень доволен этим приговором, который вынесен эволюции мутационистским характером генетики ХХ века. Его научную совесть терзает сама нелепость признания доказанным, будто все новое в эволюции достигается нарушениями в наследственности, а не мобилизационными усилиями организмов, которые сами определяют характер и содержание своей эволюции в постоянной борьбе за существование. И он предпринимает углубленное исследование модификаций, чтобы вернуть свойственное Дарвину понимание эволюционной значимости борьбы за существование и мобилизационной активности организмов, которое было выброшено за ненадобностью из теории эволюции мутационистским неодарвинизмом.
Методология, с которой Шмальгаузен приступает к исследованию модификаций как фактора эволюции, связана с пониманием следующего обстоятельства: «если организм развивается в относительно постоянной среде, то его модификабельность будет небольшой; если эта среда сильно изменчива, то модификабельность может быть выше» (Там же, с. 142-143). Это положение вплотную подводит его к представлению о важности преадаптивных состояний организмов, хотя теорию преадаптаций Кено он сам неоднократно и вполне справедливо критикует за ее вполне очевидные недостатки. Шмальгаузен прекрасно понимает, что именно преадаптивные возможности организмов, которые способствуют их проникновению в новые адаптивные зоны, связаны именно с их, как он выражается, модификабельностью. Это и обусловливает эволюционное значение модификаций.
Однако у Шмальгаузена, как и у всех его современников, как неодарвинистов, так и неоламаркистов, отсутствует отчетливое понимание того, что без изменения форм и способов биологической работы значительных групп организмов, преадаптированных к такому изменению, ни мутации, ни тем более модификации не могут стать источниками морфофизиологических новшеств и видообразующих трансформаций целостных организмов.
Колоссальной заслугой Шмальгаузена является уже то, что он подводит к пониманию этого, развивая эволюционную морфологию и натуралистический подход к проблемам наследственности и изменчивости.
Как дарвинист Шмальгаузен великолепно показывает несостоятельность попыток неоламаркистов вывести из адаптивных модификаций, набор которых сложился в истории формирования вида и закреплен устройством генетического аппарата, все новое в эволюции. Он характеризует адаптивных модификации как изменения, обусловленные существованием сложной исторически сложившейся реакционной системы. Они уже унаследованы, закреплены в памяти генетического аппарата, который реагирует выработкой тех или иных модификаций на изменения условий существования организмов.
Как дарвинист Шмальгаузен не приемлет и плоский мутационизм неодарвинистов, сводящих эволюцию к отбору наследственных изменений мутагенного происхождения и игнорирующих эволюционное значение модификаций.
И. Шмальгаузен рассматривает эволюционную роль модификаций и возникновение норм реакций, определяющих их развитие под действием разнообразных изменений среды, на многочисленных примерах растительных и животных организмов, обладающих значительными расхождениями таких норм в зависимости от различий в условиях существования.
В качестве модели для демонстрации эволюционной роли модификаций Шмальгаузен использует самый простой пример – «обыкновенный одуванчик, который растет где угодно, в том числе в горных местностях». «В долинах он имеет всем нам знакомый вид, а высоко в горах дает карликовую форму, напоминая по виду многие другие альпийские растения» (Там же, с. 145).
Высокогорный карлик отличается от высокорослого жителя долин тем, что его надземная часть сильно сократилась, а подземная (т.е. корни) столь же сильно разрослась в глубину. Только сам цветок остался прежним по своим размерам, а листья и стебель укоротились во много раз. В результате этой модификации высокогорная форма получила возможность предохраняться от вымерзания в своей надземной части и получать достаточные ресурсы пищи и воды через подземную часть из более скудной почвы в местах ее обитания.
Обе модификации сохраняются благодаря постоянному скрещиванию, поскольку семена одуванчика оснащены «парашютами», посредством которых они распространяются ветром на громадные расстояния. Шмальгаузен предлагает читателям своей книги мысленный эксперимент, призванный прояснить природу и эволюционное значение модификационных изменений. Допустим, предполагает он, между двумя формами образовался бы некий непроницаемый изолирующий барьер, полностью исключающий скрещивание.
В результате горная модификация вследствие беспорядочного накопления мутаций при отсутствии их элиминации отбором утратит реакционную систему, воспроизводящую долинную модификацию, а долинная модификация по тем же причинам утратит способность воспроизводить горную модификацию. «Получится наследственно новая долинная форма, производящая впечатление наследственного закрепления модификационных признаков… Теперь обе наши новые формы – долинная и горная – обладают наследственными различиями. При скрещивании их друг с другом в потомстве получится, вероятно, и картина менделеевского расщепления» (Там же, с. 147).
На этой модели и ряде других примеров Шмальгаузен обосновывает положение, согласно которому кажущееся наследственное закрепление модификаций, которое неоламаркисты принимают за унаследование приобретенных признаков и полагают важнейшим механизмом эволюции, есть на самом деле выпадение излишних формообразовательных реакций. Это выпадение происходит вследствие неконтролируемого стабилизирующим отбором накопления беспорядочных изменений, мутагенных по происхождению.
Шмальгаузен опирается на целый ряд подобных примеров, приведенных в книге Вайденрайха (или, по другой транскрипции, Веденрайха), изданной в 1921 г., но дает этим примерам совершенно иное истолкование. Среди этих примеров – горные растения, частично или полностью потерявшие долинную реакцию, и тем не менее полностью восстанавливающие ее при определенных условиях выращивания, влаголюбивые растения, приспособившиеся к развитию в условиях недостатка влаги и сохранившие прежние реакции в раннем возрасте или полностью их утратившие, и в то же время приобретающие такие реакции вновь (например, способность образовывать листья вместо колючек) при освоении новой среды и т.д. Вайденрайх привлекал эти факты для обоснования правоты неоламаркистских представлений об эволюции.
«Однако Вайденрайх, - возражает ему Шмальгаузен, - дает этим фактам иное истолкование – он говорит о приобретении новой реакции и о ее результате как о новой модификации, причем способность к целесообразным реакциям является основным свойством организмов. При этом предполагается далее утеря старой реакции и наследственное «фиксирование» модификационного изменения. Мы считаем, что все эти «новые» реакции имеют уже вполне выраженную наследственную базу» (Там же, с. 148).
Шмальгаузен безусловно прав в своей дискуссии с Вайденрайхом, однако он сводит выработку и утрату модификаций к отбору случайных и неадаптивных мутагенных изменений. Выпадение и утрата определенных норм реагирования при отсутствии условий, под действием которых вырабатываются эти нормы, происходит не только вследствие проявления накопленных мутаций, неконтролируемых отбором, но и в результате бездействия тех генетических механизмов, которые обеспечивали ресурсную базу развития утрачиваемых модификаций. При возобновлении биологической работы в условиях, к которым были приспособлены утраченные нормы реагирования, эти нормы могут восстановиться, могут не восстановиться, а могут быть выработаны заново, но уже в новых фенотипических формах и проявлениях.
Все это зависит от того, насколько требования развивающихся организмов по информационному обеспечению выработки необходимых ресурсов для развития в ранее уже освоенных условиях, могут быть выполнены в работе генетических структур. Если информация, необходимая для воспроизведения утраченных модификаций уже полностью стерта из памяти, хранящейся в геномах, никакое развитие по утраченному пути не будет возможно. Если необходимая информация в каких-то структурах сохранилась, реакционная способность будет восстановлена. Если же организмы преадаптированы к выработке сходных с утраченными наследственных норм реакции под действием сходной биологической работы вследствие своего существования в переменных условиях среды, способность к сходным модификациям будет выработана заново.
Косвенным образом это подтверждает сам Шмальгаузен. «Нередко организм, - констатирует он, - измененный соответственно локальным условиям среды, при переносе в исходные условия возвращается к прежнему фенотипу. Это доказывает, что данное изменение имеет характер модификации. Турессон называет такие локальные формы «экофенами». Однако обычно возврат не бывает полным, и это доказывает, что модификационное изменение частично или в известных признаках стало наследственным (т.е. было предметом естественного отбора). Таких фактов неполного возврата к исходной форме известно очень много… Иногда, однако, частичный возврат к исходным формам возможен и после весьма длительной эволюции организма в новой среде» (Там же, с. 148-149).
Следует иметь в виду, что нормы реакции, обеспечивающие переход организмов из одной адаптивной зоны в другую или нормальное существование посредством развития разных модификаций, также были когда-то выработаны. Особый интерес с этой точки зрения представляют растения – амфибии, обладающие двумя или даже несколькими нормами реакции, что позволяет им нормально существовать в водной и воздушной средах. Такие растения, в особенности водяной лютик и стрелолист постоянно указывались ламаркистами в качестве примеров наследования приобретенных признаков. Как сам Ламарк, так позднее и его последователи считали, что прежде наземные растения, перешедшие к обитанию в воде, под действием водной среды приобрели водный тип строения, который был унаследован их потомками. Опираясь на уровень знаний ХХ века, Шмальгаузен опровергает классическое ламарковское объяснение эволюции этих растений.
«Водняой лютик, - отмечает он, - имеет два определенно и резко выраженных фенотипа – один из них характерен для жизни в воде, другой — для суши. Для стрелолиста характерны даже три нормы – одна развивается на суше, другая в мелкой воде (плавающие листья) и третья – в глубокой воде (подводные лентовидные листья). Различные особи этого вида жили и раньше в различных средах, и все эти нормы реакций, представляют результат исторического развития вида в этих разнообразных условиях. Чем разнообразнее условия, в которых развивается организм, тем более разнообразны и его нормы реакций, тем более резко выражается его модификационная изменчивость… Если организм обладает не одной, а двумя или более резко выраженными «нормами», то он и живет нормально не в одной среде и исторически развивается как вид сразу в нескольких средах… Такая выработка известных весьма устойчивых форм есть всегда результат долгого исторического развития» (Там же, с. 140-141).
Шмальгаузен совершенно правильно относит здесь выработку модификаций и двойных норм реакции к историческому прошлому формирования видов. Но сама эта истории остается необъясненной. Растения-амфибии, о которых идет речь, безусловно, произошли от предков, которые произрастали на суше, но в периодически обводняемой местности. Однако для выработки норм реакции, позволяющих нормально существовать в воде, понадобилось изменение форм биологической работы, усилившее при поддержке отбора способность преадаптированных к обводнению организмов изменяться в ответ на заливание почвы до уровня способности полностью изменять свои морфофизиологические особенности при произрастании в водной среде.
Далее у многих растений-амфибий процесс пошел по линии их полного переселения в водную среду. Тем самым проявился трансформерный потенциал, заложенный в двойственном характере их норм реакции. Косвенным образом этом подтверждает и анализ И. Шмальгаузена:
«Известно, что многие амфибиотические растения дают, в зависимости от воздушной или водной среды обитания, два рода листьев – наземные и водные (водяной лютик, водяная гречиха, стрелолист). От таких амфибиотических форм произошли все высшие водные растения, у которые, конечно, развиваются только водные листья. На суше такие растения просто гибнут (наземная реакция полностью утеряна)» (Там же, с. 149).
Но даже и у некоторых растений, полностью утерявших амфибиотические нормы реакции, как отмечает Шмальгаузен, иногда в лабораторных условиях удается вызвать появление листьев, характерных для наземных растений. Двойственность норм реакции Шмальгаузен анализирует и у китайского первоцвета, пастушьей сумки и у многих других растений, не относящихся к амфибиотическим формам, но обладающих способностью перехода к иным способам существования.
Такой переход Шмальгаузен рассматривает исключительно как результат утери норм реакции, приспособленных к осуществлению жизнедеятельности в покинутых средах. Такая утеря происходит за счет накопления мутаций, не элиминируемых отбором, и элиминации нормализующим отбором особей, сохраняющих ненужные и ставшие излишними реакции. Эволюционный процесс при этом представляется носящим чисто отрицательный характер как процесс уборки генетического мусора, утери ранее приспособительных реакций. При таком подходе, соответствующем характеру знаний ХХ века, оказывается утерянным из теории процесс приобретения, связанный с активным приспособлением больших групп организмов, с биологической работой и ее коррелятивным воздействием на генетические структуры.
Негативная сторона эволюционного процесса оказывается оторванной от позитивной стороны. Организмы, в том числе и растения, полностью переселившиеся в качественно иную среду – не те же самые, что и жившие в обеих средах за исключением утраты приспособительных реакций к покинутой среде. Видообразование никогда не ограничивается отрицательной стороной процессов, ею ограничивается лишь геноцентрическое мышление ХХ века. Организмы качественно изменяются на основе качественного изменения биологической работы, осуществляемой при активном приспособлении к качественно иным условиям существования. Соответственно изменяются и их геномы.
Следует, поэтому, выделить две формы приспособления – активную и пассивную. Геноцентрический неодарвинизм ХХ века зациклился на одной форме приспособления – пассивной, происходящей через накопление мутаций в генофонде популяций и отбор наиболее приспособленных мутантов. Такое приспособление называют непрямым, хотя на самом деле оно является именно прямым последствием изменений, происходящих исключительно в генах.
Геноцентрическое мышление не замечает другой формы приспособления – активной, происходящей через биологическую работу и направляемый ею подбор наиболее конкурентоспособных в борьбе за существование организмов. Такая активная форма приспособления является именно непрямой, так как, в отличие от плоских представлений о ней неоламаркистов, она заключается не в прямом унаследовании приобретенных признаков и модификаций, а в выработке новых норм реакции посредством активной трансформации мобилизационных структур.
Огромной заслугой И. Шмальгаузена является многогранное исследование эволюционной роли адаптивных модификаций в образовании морфофизиологических особенностей живых организмов. «Руководящее значение адаптивной модификации, - заявляет он, - не является, правда, экспериментального доказанным, однако логика заставляет нас считать это весьма вероятным. С другой стороны, для некоторых, и в особенности растительных объектов, имеются и экспериментальные доказательства значимости модификационных изменений в процессе образования локальных форм» (Там же, с. 148).
Такое доказательство Шмальгаузен отслеживает, в частности, на примере пастушьей сумки:
«Обыкновенная пастушья сумка имеет в горах Эрдшасдаг в Малой Азии типичный альпийский характер – низкий стебель, глубокие корни, ксерофильный облик с опушением. Это растение могло быть занесено сюда только человеком и, следовательно, лишь недавно стало альпийским растением. При высеве семян в низменности оно частично вернулось к исходной форме – корни и листья потеряли альпийский характер. Однако оно сохранило (в течение более четырех поколений) низкий стебель. С другой стороны, сеянцы обыкновенной равнинной формы пастушьей сумки дают в горах форму, по фенотипу идентичную с горной. Следовательно, весь этот альпийский облик горного растения есть действительно результат модификации обычной пастушьей сумки» (Там же, с. 149).
Итак, переход от равнинной исходной формы пастушьей сумки к горной форме совершается скачкообразно, но не посредством крупной мутации, как у сальтационистов, а посредством модификации. Предпосылки этой модификации в виде преадаптации сложились исторически и закреплены в генах. Значит, история формирования пастушьей сумки как вида проходила под действием условий, в чем-то сходных с высокогорными. К таким условиям могла относиться среда с недостатком влаги, обусловившая ксерофильный, т.е. приспособленный к сухости облик этого растения. Но данный конкретный пример, по мысли Шмальгаузена, показывает саму возможность образования горной формы, т.е. крупного морфофизиологического преобразования посредством модификации, а не путем длительного отбора накопленного в непроявленном состоянии множества мутаций. Это совершенно выпадает из неодарвинистской картины эволюции, приведшей к образованию СТЭ.
Еще более радикальный вывод о «руководящей» роли адаптивных модификаций в эволюции сделан Шмальгаузеном на примере образования рас льна:
«Чистые линии льна, высеянные в разных широтах, дают фенотипические изменения, сходные с географическими формами данных мест. Северный лен-долгунец отличается большей высотой и меньшим числом коробочек, чем южный лен-кудряш. На юге лен-долгунец становится ниже, и число стеблей и коробочек увеличивается. На севере лен-кудряш приближается к долгунцу. Следовательно, и здесь формирование географических рас льна шло по пути модификационных изменений. Эти расы дают еще частичный возврат к некоторой исходной форме при изменении климатических условий» (Там же).
Подытожим сказанное здесь, чего не делает сам Шмальгаузен, опасаясь, очевидно, возмущенной критики своих коллег-неодарвинистов. Формирование географических рас, по крайней мере у растений, происходит скачкообразно, посредством крупных модификаций. У исходной формы, от которой произошли эти расы, расхождение подготавливается, или преадаптируется некоторым сходством условий на местах произрастания с теми, которые характерны для мест переселения.
Частичный возврат к исходной форме обусловлен все еще хранящейся в генах информацией, необходимой для реагирования при возврате к прежним условиям. Модификации выводят организмы на путь преобразований, идя по которому под действием отбора они теряют прежние модификации и в конечном счете образуют новые виды. Примеры, приведенные Шмальгаузеном, создают твердую почву для размышлений о негеноцентрических путях эволюции. Ведь если у истоков эволюционных преобразований находятся адаптивные модификации, скачкообразно формирующие подвиды и расы, которые затем, по мере дальнейшей дивергенции, дают начало новым видам, отпадают последние сомнения в том, что не безразличные к борьбе за существование организмов генетические изменения, а именно результаты направленной и полезной биологической работы во взаимодействии с отбором определяют ход эволюции. Дарвинизм торжествует, но ценой утраты значительной части неодарвинистских новаций. Впрочем, и неодарвинизм сыграл огромную роль в разработке проблем теории эволюции, выявив популяционно-генетические предпосылки эволюционных процессов.
Поэтому, преодолевая геноцентрическо-мутационистскую ограниченность неодарвинизма ХХ века, современный дарвинизм ни в коем случае не может отказаться от неодарвинистского наследия, обеспечивая тем самым преемственность эволюции научных знаний. Мутационные процессы и их распространение в популяциях, могут, конечно, влиять на эволюцию и создавать сырой материал для эволюционных преобразований, но только биологическая работа больших групп организмов во взаимодействии с отбором превращает это сырье в готовую продукцию.
Выявленная Шмальгаузеном эволюционная роль адаптивных модификаций присуща не только растительным, но и животным организмам. Чтобы показать это, он приводит большое число примеров из области зоологии. Он показывает ведущую роль адаптивных модификаций в образовании северных и южных рас амфибий, рептилий, птиц, грызунов и т.д. Шмальгаузен не поднимает вопроса об образовании человеческих рас, но очевидно, что и применительно к ним справедливы описанные в его книге модификативные механизмы.
Модификации суть не что иное, как результаты биологической работы определенных форм целостных организмов в определенных условиях. При этом адаптивные модификации вырабатываются в пределах нормативов биологической работы, установленных в период формирования данного конкретного вида организмов, его происхождения от предковой формы. Неадаптивные модификации, морфозы, наоборот, возникают вследствие нарушений биологической работы при развитии организмов в не предусмотренных этими нормативами условиях.
Это и обусловливает сходство морфозов с мутациями, положенное в основу так называемого эффекта Болдуина. Разница между морфозами и мутациями заключается в том, что при возникновении морфозов нарушения биологической работы организмов в процессах развития нарушают работу генетических структур, а при фенотипических проявлениях мутаций, наоборот, нарушения работы генетических структур нарушают биологическую работу организмов в процессах развития. Барьер Вейсмана, таким образом, прочно изолирует генетические структуры от нарушений со стороны соматических структур, но биологическая работа посредством тех и других структур строго взаимосвязана и скоррелирована, так что нарушения одних приводит к нарушению других.
Развивая с таким блеском основы эволюционной морфологии, Шмальгаузен не может, конечно, не понимать эволюционного значения и преобразующего формы действия биологической работы. Но он в соответствии с методологическими установками своего времени сводит ее к модифицирующему влиянию функции.
«Можно еще, - размышляет он, - взять в качестве примера из области морфологии явления модифицирующего влияния функции. Предложим, мы имеем перед собой животное с сильно развитой жевательной мускулатурой и с соответственно сильно развитыми гребнями на черепе, служащими для прикрепления этой мускулатуры. Такое строение челюстей, мускулатуры и гребней на черепе имеет свое историческое обоснование и является, очевидно, наследственным. Однако эти соотношения легко модифицируются под влиянием функции. Делались эксперименты с перерезкой нервов, снабжающих жевательную мускулатуру, на одной стороне головы у молодого животного мышцы здесь были парализованы и гребни на черепе недоразвивались» (Там же, с. 151).
Перед нами типичный ламарко-дарвиновский пример употребления – неупотребления и тренировки – нетренировки органов. Но под влиянием генетики нормы реакции науки изменились, и стало ясно, что наследственное усвоение результатов функционирования органов и организмов в целом невозможно объяснить непосредственным превращением ненаследственных изменений в наследственные. Понимание этого обстоятельства всецело является заслугой критикуемого нами неодарвинизма, его непреходящим достижением.
«Подобные гребни, - отмечает Шмальгаузен, - имеются на черепе и у человекообразных обезьян. И здесь их развитие определяется, очевидно, развитием мышц; по крайней мере у молодого животного их нет, и у самок при более слабом развитии челюстей и гребни на черепе гораздо менее заметны. Мы, конечно, не модем утверждать, что у предков человека на черепе имелись такие гребни, но все же это возможно. При переходе к иной жизни, когда возрастало значение рук, челюсти уменьшились, жевательная мускулатура становилась слабее и гребни на черепе исчезали. Все это были модификационные изменения. Однако и сама способность образовывать гребни теряется, и как бы человек ни упражнял свою жевательную мускулатуру, у него на черепе гребни не вырастут» (Там же, с. 151).
Нарастание или утеря костной ткани на черепе в зависимости от осуществления или неосуществления жевательной функции, употребления или неупотребления мышц челюстей – чрезвычайно сильный аргумент в пользу ламаркистского представления об унаследовании приобретенных признаков. Ламаркистский механизм действует, но совершенно иначе, чем представляют себе ламаркисты. Но и неодарвинисты, совершенно правильно отрицая возможность прямого наследственного закрепления, отвергают вместе с тем и способность биологической работы организмов в череде поколений перенастраивать работу генетических структур и тем самым при содействии отбора наследственно закреплять приобретенные новации.
«Может показаться, - пишет И. Шмальгаузен, - что модификационное изменение, развившееся вследствие «неупотребления», превратилось в наследственное. На самом деле эта модификация имела и раньше (у человекообразной обезьяны) такую же наследственную базу, как и теперь у человека. Выпало необходимое для развития гребней функциональное раздражение, и формообразовательная реакция (развитие гребней) перестало осуществляться . Вместе с тем постепенно, в течение многих поколений все более распадался наследственный механизм, контролировавший развитие гребней на черепе, и способность образовывать гребни была, наконец, окончательно утеряна» (Там же, с. 151-152).
Шмальгаузен, утверждая кажимость наследственного фиксирования модификационных изменений, утверждает, что потеря излишних реакционных механизмов при переходе организмов в новую среду происходит исключительно за счет неконтролируемости отбором накопления мутаций в генотипах этих организмов. На самом деле и накопление мутаций, и безразличие к ним отбора происходит вследствие изменения биологической работы целостных организмов, определяющей и бездействие (неупотребление) соответствующих органов, и неупотребление генетической информации, связанной в генетических структурах с функционированием этих органов, и направленность отбора, элиминирующего все ненужное для биологической работы и усиливающего все, что хорошо работает, что обладает перспективностью для выживания и оставления потомства в меняющейся среде.
Изменение биологической работы организмов по мере преобразования обезьяны в человека, носило комплексный, системный характер. Изменялся весь череп, а не только функция челюстей и коррелятивно связанный с ней гребневидный костный вырост. Изменялась и преобразовывалась не одна функция, а сложный комплекс функций. Гребни на черепе, действительно имевшиеся на черепах неандертальцев, исчезали вместе с утратой выпячивания челюстного аппарата (прогнатизмом), покатости лба, удлиненности клыков, сплющенности черепа и т.д. В результате произошло перераспределение мышечных усилий и перенесение опоры жевательных мышц с вершины черепа на лицевую часть и височные кости.
В полном соответствии с учением Шмальгаузена об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии образуются «новые реакционные и корреляционные механизмы, обеспечивающие нормальное развитие» организмов и поддерживающие «существование всех таких механизмов до тех пор, пока они не утратят своего значении в силу изменения соотношения организма со средой» (Там же, с. 152).
Но создаются и распадаются эти механизмы не прямым отбором мутационно обусловленных изменений, а только через посредство биологической работы, которая начинается с зачатием любого организма, сопровождает все процессы его развития, регулирует эти процессы и заканчивается с его смертью. Необратимые изменения соотношения организмов со средой приводят к соответствующему преобразованию всего комплекса биологической работы группы организмов, испытывающей эти изменения. Это преобразование накладывает отпечаток на ход онтогенеза и перенаправляет вектор отбора на поддержку по-новому работающих. Без изменения форм и способов биологической работы групп организмов никакие эволюционные новшества в принципе невозможны.
Вопреки представлениям неоламаркистов, наследственно фиксируются не признаки как таковые, и не готовые модификации, а изменения работы генетических структур, коррелятивно связанные и скоординированные с изменениями форм и способов биологической работы целостных организмов. Они поддерживаются отбором именно потому, что сразу же принимают адаптивный характер и образуют селективные преимущества, необходимые для выживания и оптимизации жизнедеятельности в изменившейся среде. Для того, чтобы исследовать коррелятивные зависимости работы генетических структур от работы организмов, необходима новая эволюционная генетика, необходимо преодоление ограниченности генетики ХХ века, которая при всех своих достижениях не могла в своей методологии выйти за рамки исследования мутагенных изменений и их комбинирования в популяциях.
Проблема целостности, системности, скоординированности развития организмов, поднятая и развитая И. Шмальгаузеном (независимо от создателя общей теории систем неоламаркиста Л. Берталланфи) базировалась на генетике своего времени. Но факты эволюционной морфологии, гениально проанализированные им, приходили в решительное противоречие с неодарвинисткой трактовкой эволюции, вполне логично скоординированной с геноцентрической генетикой. Системность мышления Шмальгаузена проявляется прежде всего при рассмотрении явлений дифференциации и интеграции органов.
Рассматривая процессы дифференциации как выражения приспособления организмов к условиям их существования, Шмальгаузен определяет дифференциацию как исторически обусловленное расчленение однородного целого на разнородные части. Различное отношение частей организма к внешней среде и другим частям приводит к расчленению функций по принципу разделения труда. Именно разделение биологического «труда» приводит к морфологическому обособлению частей и все большей их специализации (Там же, с. 153).
Так, функции общего характера разделяются на более частные. Функция питания разделяется на функции захватывания пищи, переваривания, всасывания, передачи питательного материала. Соответственно вырабатываются органы, необходимые для осуществления этих функций. Сами функции суть не что иное как отправления работы в рамках специализации органов. Расчленение общей функции на частные может осуществляться двумя способами монофункциональным или полифункциональным. Монофункциональный способ заключается в разделении единого органа на ряд самостоятельных. Шмальгаузен приводит пример непарной плавниковой складки позвоночных, которая выполняла общую функцию передвижения, а затем распалась на хвостовой плавник со специальной двигательной функцией и спинные плавники, направляющие движения.
Полифункциональный способ состоит в сохранении целостности органа и приобретении им способности осуществлять различные специальные функции. Так, общая двигательная функция пятипалой конечности может без существенных изменений использоваться для таких специальных функций, как хождение, бег, лазание, рытье, плавание, нападение или защита от него и т.д. Полифункциональность открывает множество возможностей для смены функций применительно к иным средам, специализации в различных направлениях, приобретению новых функций, таких, как бег, полет или прыжки.
Представление о том, что все эти дифференцированные приспособления, несущие в себе столь явный отпечаток «разделения труда», могли сформироваться без направленности, задаваемой конкретной биологической работой организмов, только естественным отбором неопределенных изменений мутагенезного происхождения, особенно ярко проявляет в свете этих фактов свою полную несостоятельность. И. Шмальгаузен, опираясь на работы своего учителя, основателя эволюционной морфологии А.Н. Северцова, замечает, что разработанные последним «принципы филогенетических изменений органов могут послужить для иллюстрации того положения, что прогрессивная дифференциация организма определяется его соотношением со средой» (Там же, с. 154).
Это безусловно верное положение нуждается в дополнении. Всякий организм приспосабливается в своем индивидуальном развитии не только к среде, но и к биологической работе своих частей в определенной среде. Дифференцировка частей организма вырабатывается не только на основе соотношения организма со средой, но и на основе соотношения каждой части организма со своей средой, которой выступают другие части организма и весь организм в целом, включая его генетическую составляющую. Все корреляции и координации в целостном организме при всех его дифференцировках и интеграционных процессах суть результаты совместной работы мобилизационных структур. Любые нарушения биологической работы оборачиваются недоразвитием или неправильным развитием органа и организма в целом.
И. Шмальгаузен ясно понимает связь выработки специализированных приспособлений и самих процессов дифференциации функций с активностью, которая «особенно ярко характеризует все живые организмы, в частности, животных и особенно высших животных» (Там же, с. 154). Но как же быть с пассивной стороной дифференциации функций и образованием пассивных специализаций и приспособлений? Он пишет:
«Однако и в жизни растений, и в жизни животных есть и своя до известной степени пассивная сторона. Говорят даже о пассивных приспособлениях. Таковы, например, органы защиты – панцири, иглы, защитная окраска, мимикрия. Каковы те факты, которые определяют развитие таких признаков? До сих пор только одна теория дала ясный ответ на этот вопрос. Только теория естественного отбора случайных наследственных отклонений, т.е. мутаций, дает нам совершенно безупречное разрешение этой проблемы. Само собой разумеется, что механизм развития таких приспособлений не так прост, как это могло бы казаться» (Там же).
Вопрос решен, проблема снята. Но это сделано таким образом, что эволюция сводится лишь к пассивной стороне жизни. Эволюционируют не активные, активно борющиеся за существование и тем преобразующие себя организмы, а жертвы мутагенеза и естественного отбора. Этого последователь Дарвина не может принять. И он заявляет, что механизм не так прост. Механизм этот, напротив, очень сложен, включает большое множество корреляционных и реакционных связей и основан на усложнении системы дифференциальных реакций на раздражение внешней среды. При этом ведущая роль среды действует лишь через посредство борьбы за существование.
Шмальгаузен, конечно, не может согласиться с объяснениями ламаркистов, утверждавших, что панцири развиваются в результате сжатия мышц животными, подвергающимися нападению на протяжении жизни многих поколений, а окраска покровов образуется путем накопления пигментов, соответствующих фону среды. Это, конечно, тоже упрощенные объяснения, но если гребни на черепе образуются напряжением жевательных мышц, то почему таким же образом не могут образовываться рога, панцири, чешуи, кости, зубы?
И если хамелеоны обладают способностью очень быстро принимать окраску окружающих предметов, то почему другие животные не могут вырабатывать подобные реакции на протяжении онтогенеза или смены поколений. На эти вопросы у Шмальгаузена мы не найдем ответа. Зато он явно превосходит ламаркистов в постижении более тонких и глубоких механизмов выработки пассивных приспособлений.
Изменения структуры покровов, окраски, рисунка ткани он относит за счет «безупречного разрешения проблемы» представлениями об отборе накопленных мутаций. Правда, при этом он оговаривается о возможном влиянии активности организмов через корреляции с пассивными приспособлениями. Но есть и другая группа приспособлений, для которой присуще сочетание пассивных и активных особенностей, так что весьма затруднительно отличить и невозможно отделить пассивно-приспособительное значение от активной составляющей развития.
«Таковы, например, структура зубов, приспособленных к роду пищи, строение хитиновых частей насекомых (крылья, членики конечностей, ротовые части), строение перьев у птиц как легкого и прочного воздухоупорного аппарата. В этих органах мы имеем также сложные и иногда очень тонкие структурные приспособления к выполняемой ими функции» (Там же, с. 154-155).
Зубы, рога, когти, копыта, панцири, чешуи, колючки, всевозможные костные образования, перья и т.д. находятся в относительной неподвижности и развиваются отчасти на основе пассивного сопротивления разнообразным воздействиям из окружающей среды. «Хотя эти органы, - отмечает Шмальгаузен, - и несут совершенно определенные функции, но они состоят из мертвых тканей и в процессе выполнения работы не могут менять своей структуры, за исключением лишь постепенного изнашивания. Все другие органы, как растений, так и животных участвуют более активно в функциях организма и в процессе подвергаются более глубокой перестройке» (Там же, с. 155).
Вряд ли можно считать ткани этих органов «мертвыми», как выражаются Шмальгаузен. Мертвыми и не выполняющими работу для организма, не подпитываемыми энергией и не развивающимися на его основе они становятся лишь после отделения от организма или после его смерти в виде твердых останков органического происхождения. В живом организме многие из них растут, проникнуты нервными коммуникациями, оттачиваются или просто укрепляются благодаря выполняемой биологической работе. Весьма характерно, что Шмальгаузен при их характеристике не может обо йтись без понятия работы и лишь отмечает, что они не могут менять своей структуры в процессе выполнения работы. Он абстрагируется от того, что в процессе работы их структура медленно, но последовательно все же изменяется соответственно с этой работой. Так, неработающие зубы становятся ломкими и вскоре выпадают, неработающие когти притупляются, обламываются, неработающие кости становятся хрупкими и т.д. В конечном счете любые органы, даже по своему функциональному назначению характеризующиеся как пассивные, выполняют активную работу в каждом целостном организме и постоянно зависят в своем состоянии от характера и содержания этой работы.
Именно от биологической работы как кажущихся пассивными, так и активных органов зависит их развитие или недоразвитие, особенности их структуры и организации. И если эта работа играет ведущую роль в индивидуальном развитии каждого организма, то игнорировать ее в представлениях об историческом развитии видов организмов по меньшей мере безрассудно.
«Если пассивные органы у развитого организма, - пишет Шмальгаузен, - уже не могут быть изменены, то активные органы нередко легко модифицируются и у взрослого организма. Эти модификации очень часто имеют ярко приспособительный характер. На этом явлении, собственно, и построена ламарковская теория «упражнения и неупражнения» органов. Мы уже отвергли ламарковские принципы как не дающие разрешения эволюционной проблемы. Это, однако, не значит, что мы должны отрицать значение модификаций и прямого приспособления в эволюции» (Там же, с. 155).
Значительно опередив свое время развитием эволюционной морфологии, Шмальгаузен остается все же человеком своего времени. Он критикует ламарковский принцип упражнения и неупражнения органов прежде всего с неодарвинистских, геноцентрических позиций, которые он также критикует за отрицание значения модификаций и прямого приспособления в эволюции.
Критика ламарковского принципа упражнения – неупражнения органов со стороны Шмальгаузена вполне справедлива в том отношении, что проведение этого принципа в теории эволюции Ламарком и его последователями слишком прямолинейно, оно зацикливается на дифференцированном развитии органов и не учитывает целостности, системности, интегрированности в развитии организма и всех его органов и систем, т.е. главной, стержневой идеи, которую проводит Шмальгаузен, рассматривая организм как целое в индивидуальном и исторической развитии.
Ламаркизм во всех его многообразных формах и направлениях ограничивает понимание эволюционных процессов дифференцированным развитием органов и умозрительной идеей о наследовании приобретенных дифференцированных признаков именно потому, что ограничивается узким пониманием биологической работы как дифференциального процесса, не поднимается к представлению о ее универсальности и целостности. Хотя даже такое узкое понимание биологической работы составляет его колоссальную заслугу. Это понимание было подхвачено и использовано зрелым Дарвином.
Механизм упражнения – неупражнения и употребления – неупотребления органов является безусловно действующим и эволюционно значимым механизмом именно на уровне дифференциации органов. Именно упражнения органов применительно к еще не освоенной среде позволяют вырабатывать модификации, исходящие из исторически сложившейся, наследственно закрепленной и ограниченной реакционной способности организма. Но целостное преобразование организмов и влияние приобретенных модификаций на развитие реакционной способности, на наследственную перестройку организмов может происходить только при условии универсального изменения всего комплекса биологической работы. При этом изменении осуществляется трансформация всех мобилизационных структур, поддержанная и усиленная отбором. И генетические структуры не могут остаться в стороне от этой трансформации. Они выполняют, хотя и важную, но вполне рядовую дифференцированную функцию: обеспечивают поставку белков для размножения клеток организма.
Именно тренировка органов является движущей силой дифференцированного развития. Вместе с тем тренировка органов влияет лишь на процессы индивидуального развития. В сущности, любая адаптивная модификация представляет собой результат комплексной тренировки органов в рамках генетически определенных и ограниченных норм реакции. При этом каждый орган дифференцируется в своем развитии в связке с другими органами, в коррелятивной связи со всей системой организма. Эта связь подготовлена биологической работой предшествующих поколений, обработана отбором и закреплена в генах, отражая, как это и подчеркивает Шмальгаузен, предшествующую историю существования вида в меняющихся условиях. Без тренировки в индивидуальном развитии не происходит и приспособления. Тренировка есть форма биологической работы в индивидуальном развитии, которая приводит к дифференцированному развитию тренирующегося органа. Никакой орган не развивается и не модифицируется без тренировки. Не тренирующийся орган всегда недоразвивается. Тренировка и дифференциальное развитие органов стимулирует тренировку и дифференцированное развитие регуляторных компонентов генетических структур, которые обеспечивают усиленное снабжение клеточного состава тренирующихся органов вещественно-энергетическими ресурсами. При этом генетические структуры также работают в режиме тренировки. Итак, целостность модификаций обеспечивается комплексностью тренировки дифференцирующихся органов, коррелятивной связанностью работающих генетических структур в геномах и тренировкой регуляторных генов.
«В отличие от мутационных изменений, - пишет И. Шмальгаузен, - адаптивные модификации организма имеют сразу вполне целостный характер. В их результате устанавливаются согласованные преобразования всей организации в целом. Это определяет переживание организма в новых условиях существования, а следовательно, возможность и направление дальнейшей его эволюции. Поэтому мы и ставим здесь вопрос, каким образом «ненаследственная адаптивная модификация может оказать влияние на наследственную перестройку организма в процессе его эволюции» (Там же, с. 155).
Это высказывание крупнейшего представителя эволюционной морфологии хотелось бы подчеркнуть и выделить особо. Перефразируем и прокомментируем сказанное. Адаптивные модификации, в отличие от мутационных изменений, имеют целостный характер и ведут к согласованному преобразованию организации в целом. Мутационные изменения также влекут за собой скоррелированные перестройки в развитии различных органов. Но эти перестройки сводятся к нарушениям их работы. Недоразвитие или неправильное развитие одного органа связано с недоразвитием или неправильным развитием другого. Именно это однозначно следует из исследования мутагенеза генетикой уже во времена Шмальгаузена. Геноцентрическая же и мутационистская трактовка роли мутагенеза как источника нового в эволюции из фактов генетики не следует, она есть результат умозрительной интерпретации фактов. Шмальгаузен, в целом придерживаясь этой умозрительной интерпретации, под давлением фактов все же приходит к выводу, что согласованные преобразования всей организации, устанавливающиеся в результате адаптивных модификаций, определяют переживание модифицированных организмов в новых условиях существования.
На языке дарвинистской теории эволюции, на котором выражается Шмальгаузен, это не означает ничего иного, кроме признания того, что переживание наиболее приспособленных в новых условиях существования, их победа в борьбе за существование и направление их дальнейшей эволюции, включающее направление действия отбора, определяется не мутагенезом, а работой самих организмов, приводящей при опоре на исторически сложившиеся реактивные механизмы, к выработке и приобретению адаптивных модификаций. Причем это приобретение сразу же носит не индивидуальный, а массовый характер.
29.3. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии (продолжение).
Признавая ведущую роль модификаций в эволюции, Шмальгаузен отмечает, что эта роль обычно трактуется в духе ламаркизма. Противостоя ламаркизму в трактовке ведущей роли модификаций, Шмальгаузен полагает, что адаптивные модификации сами по себе не охватывают и не определяют всего пути эволюции тех или иных организмов, а лишь выводят на этот путь, намечают его, обеспечивая возможность заселения новой для них среды.
Ранее мы видели, что Шмальгаузен категорически отрицал саму возможность возникновения чего-либо нового в эволюции, кроме как через накопление мутационных изменений. В полном согласии с неодарвинистами он характеризует мутации как единственно возможный источник эволюционных новшеств. Здесь же под давлением фактов эволюционной морфологии он явно противоречит сам себе и признает не просто возможность, а даже необходимость возникновения эволюционно значимых новаций на основе ведущей роли модификационных изменений адаптивного характера.
Анализируя эти факты, Шмальгаузен отходит и от ранее неоднократно высказанного им убеждения, что кажущееся наследование модификационных изменений, приобретенных при проникновении в непривычные среды, возникает исключительно вследствие утраты прежних реакционных механизмов, вследствие накопления неконтролируемых отбором мутаций. Это, оказывается, теперь верно лишь для простых случаев эволюционных преобразований. Но нередко бывают и более сложные.
«Мы это уже установили,- констатирует он,- для ряда более простых случаев, когда не возникает, в сущности, ничего нового, а только теряется нечто старое. Организмы обладают все же нередко такими исторически выработанными реакционными механизмами приспособительного значения, возможности которых не ограничиваются только теми условиями, которые реально встречаются в данной среде, а идут значительно дальше» (Там же, с.156).
Громадная заслуга Шмальгаузена перед наукой состоит в том, что он, опираясь на факты эволюционной морфологии, развенчивает мифы, вплоть до нашего времени мешающие развитию теории эволюции – ламаркистский миф о прямом наследовании результатов упражнения – неупражнения органов и геноцентрический миф о неучастии упражнения – неупражнения дифференцирующихся органов и целостных организмов в исторических процессах формирования и наследственного закрепления эволюционных новшеств.
Только Шмальгаузен сумел показать и убедительно доказать, как конкретно происходят процессы такого закрепления. В этом отношении он не только стоит совершенно особняком среди эволюционистов своего времени, но и значительно опережает свое время. Из-за своего интеллектуального одиночества он не был услышан по-настоящему ни своими, ни нашими современниками. И именно то, что не было услышано, возводит Шмальгаузена в ранг крупнейших эволюционистов не только России, но и всего мира. Прислушаемся к тому, что он пытается нам сказать.
«Если упражнение мышцы,- замечает он,- вызывает усиление известной скелетной части, то мы считаем, что эта адаптивная реакция выработалась исторически лишь в самой общей форме как реакция, обеспечивающая вообще полную работоспособность двигательных механизмов, а, следовательно, и жизнеспособность организма при различных возможных нагрузках» (Там же).
Это, так сказать, стартовый капитал для дальнейшего развития, наработанный в предшествующей истории организмов данного типа. Теперь этот капитал вкладывается в дело дальнейшего развития.
«На фоне этой общей реакционной способности отдельная мышца может в силу данных условий жизни нести значительно большую работу, чем когда бы то ни было в прежней истории данного животного. Соответственно усиливается данная мышца и усиливается данная часть скелета. На фоне известной общей реакционной способности выдифференцируются, таким образом, соответственно условиям существования более частные реакции, которые сами по себе могут выходить за пределы реализовавшихся когда-либо реакций и, следовательно, приводят к установлению действительно новых характеристик (по крайней мере, в смысле пропорций и соотношения частей)» (Там же).
Будучи выгодными для обеспечения выживаемости организмов в новых условиях, эти новые характеристики, обеспечиваемые изменением биологической работы организмов, повышением интенсивности тренировок в определенном направлении, подхватываются отбором, задают ему направление
«Мы видим,- подводит итог И.Шмальгаузен,- что непосредственное модифицирующее влияние изменений окружающей среды, а также «упражнение» и «неупражнение» органов может привести и, конечно, приводит в новой обстановке к установлению новых, исторически никогда ещё не существовавших форм. Эти изменения могут быть весьма значительными, если организм меняет свое отношение к среде, приобретая новые способы передвижения, переходя на новый род питания и т.д.» (Там же, с. 156-157).
Главный вывод Шмальгаузена на этом этапе исследования состоит в том, что морфологические новшества создаются именно работой органов, их упражнением или неупражнением, употреблением или неупотреблением. Корреляции же в развитии различных органов образуются на основе работы целостных организмов. Кажется, что Шмальгаузен полностью смыкается здесь с основными положениями ламаркизма, перенимая даже один к одному ламаркистскую терминологию. Ю.Чайковский по этому поводу характеризует Шмальгаузена как скрытого ламаркиста. Однако это не так.
Ламаркистскую терминологию и некоторые ламарковские положения использовал, как известно, и поздний Дарвин, что отнюдь не делало его «скрытым ламаркистом». Дарвин открыто использовал некоторые рациональные моменты учения Ламарка, но встроил их в систему объяснения эволюции, которая исключала независимое от отбора наследование приобретенных признаков и заложенное всемогущим Творцом стремление к усовершенствованию. Так же поступает и Шмальгаузен.
Шмальгаузен использует весь мощный методологический аппарат эволюционной морфологии для того, чтобы вопреки неодарвинистам, к которым он был некритически причислен историками науки, ясно и недвусмысленно показать, что выработка новых реакционных механизмов происходит в индивидуальном приспособлении каждого из преобразующихся применительно к новым условиям организмов с использованием тех унаследованных ими реакционных механизмов, которые связаны с устройством генетических структур. Они сложились на основе всей предшествующей истории вида, к которому они принадлежат, всего комплекса приспособительных реакций, которые вид приобретал в процессах своих взаимодействий с постоянно меняющейся средой.
Но процесс наследственного закрепления полученных в работе организмов новых приспособительных реакций протекает не так, как представляют себе ламаркисты, он гораздо сложнее и требует для своего выявления не умозрительных рассуждений, а совершенно иной методологии исследования.
Каким образом возможно такое наследственное закрепление, Шмальгаузен разъясняет на многочисленных примерах.
Из семейства белок,- констатирует он,- суслики живут на полях и роют норы, белки перешли к лазанью по деревьям, а летяги лазают на деревьях и перепархивают с ветки на ветку. Различная функция конечностей в этих случаях явно их преобразовывает. Ещё более заметно преобразование конечностей у совсем подземных роющих грызунов, как гоферы, или у скачущих – тушканчиков. Конечно, это не значит, что такое преобразование конечностей следует относить полностью к непосредственному влиянию функции. Однако функциональные изменения здесь должны играть ведущую роль, и роющая лапа может развиться только у постоянно роющего животного» (Там же, с. 157).
Казалось бы, ясно сказано: функциональные изменения играют ведущую роль в достижении эволюционных новшеств. Однако, по мнению Шмальгаузена, эта роль ведущая, но не доводящая. Она неспособна довести эволюционные новшества, достигнутые работой многих поколений организмов, до их унаследования посредством перестройки генетических структур.
«Прямые наблюдения над прирожденным дефектом передних конечностей у молодой собаки,- продолжает Шмальгаузен,- благодаря которому она вынуждена была передвигаться на одних задних конечностях, показали очень крупные изменения в строении последних, в положении таза и т.п. Подобные же результаты дали и прямые опыты ампутации передних конечностей. Несомненно, что и в преобразовании пятипалой конечности в ласт функция играла руководящую роль, точно так же, как и при развитии плавательного хвоста у бобра или у китообразных. Здесь активная работа органа должна была вести к некоторым модификационным изменениям, которые определяли затем направление дальнейшей эволюции» (Там же).
Признав, что работа органов задает направление эволюции, Шмальгаузен делает чрезвычайно важный шаг к преодолению догм геноцентризма и мутационизма. Однако действие биологической работы, приводящее к наследственным эволюционным новшествам, нуждается в доводке посредством чрезвычайно сложного механизма преобразования генетического аппарата, создания новых наследственных механизмов. Шмальгаузен предлагает особый механизм, призванный объяснить наследственную стабилизацию модифицированных форм не по-ламаркистски.
«На примерах выпадения излишних реакций,- рассуждает Шмальгаузен,- мы рассмотрели явление лишь кажущегося закрепления модификаций, получающееся в результате перехода организма в иную среду, в условиях которой эти реакции фактически не осуществлялись… Здесь не было приобретения чего-либо нового, и кажущееся «фиксирование» есть лишь результат распада старых реакционных, а, следовательно, и корреляционных систем, потерявших своё значение. Однако совершенно ясно, что мы не можем объяснить эволюцию организмов одним лишь распадом наследственных механизмов. Мы должны допустить, что наряду с распадом реакционных и корреляционных систем, потерявших свое значение в новой среде, происходит и созидание новых наследственных механизмов» (Там же, с. 160).
Не прямое наследственное усвоение приобретенных под прямым действием признаков, как у ламаркистов, а создание новых наследственных механизмов, позволяющих стабилизировать результаты приспособления организмов к работе в существенно новых условиях – таков, согласно Шмальгаузену, магистральный путь эволюционных преобразований. Этот путь Шмальгаузен демонстрирует на ряде примеров, которые показывают направляющее действие общей функции, направленность биологической работы по локализации этой функции, её дифференциации и наследственному закреплению.
«В некоторых случаях,- отмечает Шмальгаузен,- удается установить значение функции даже в развитии «пассивных» образований. Известно, что кожа млекопитающих реагирует на постоянное трение образованием мозолей. Эта реакция весьма общая, которая, однако, приобретает нередко значение постоянной местной реакции – таковы подошвенные мозоли на лапах многих млекопитающих. И у человека на подошвах ног кожа заметно утолщена. Свинья – бородавочник разрывает землю для добычи корма и при этом опирается на локтевой сустав. Соответственно на локтях у нее развиваются значительные мозоли» (Там же, с. 157).
Ни у кого не возникает сомнений, что это именно «трудовые» мозоли, то есть затвердения, приобретенные постоянной биологической работой определенных органов на определенных местах на основе исторически сформировавшихся при обитании в меняющихся условиях полезных реакционных механизмов. Посредством этих механизмов специализированные клеточные структуры покровов реагируют на постоянно повторяющееся трение и износ соответствующего слоя кожи. При этом образуются изменения, связанные с деформацией кожи, ее истиранием, создающим угрозу прорыва и инфекции. Затем происходит усиленное размножение клеток, связанное с иммунитетом, и, наконец, по мере дальнейшей работы на соответствующих местах образуются утолщения и затвердения из малочувствительной, пассивной и «омертвелой» ткани.
«Конечно,- продолжает Шмальгаузен,- это были первоначально чисто модификационные изменения на базе непосредственной реакционной способности общего характера. Однако исследования показали, что эти мозоли закладываются уже у зародыша. Точно так же указывают, что и у человеческого зародыша на подошве ног эпидермис оказывается уже утолщенным. Следовательно, то образование мозолей, которое возникло первоначально как модификационное изменение на наследственной базе в виде ответа на местное раздражение, теперь возникает на соответствующем месте и без этого внешнего раздражителя (без трения)» (Там же, с. 157-158).
И вывод: «Здесь произошла прежде всего явная дифференциация – на базе исторически приобретенной общей реакционной способности выдифференцировалась специальная реакция местного характера (местный мозоль). Именно это частное модификационное изменение приобрело ведущее значение для дальнейшей эволюции» (Там же, с. 158).
Пример с мозольными выростами, приведенный Шмальгаузеном, очень удачен еще и в том отношении, что наводит творческую мысль на дальнейшие обобщения, хотя их у Шмальгаузена мы не найдем. Можно утверждать, что любые затвердения, образующиеся на телах растений и животных, имели своей предпосылкой адаптивные модификации, выработанные в ответ на раздражения, механические, химические, температурные и прочие постоянно действующие факторы среды обитания.
Так, копыта травоядных, несомненно, первоначально представляли собой мозоли, набиваемые при ударах и трении о жесткую почву. Предки лошадей, жившие в лесах, не имели копыт. Не имеют копыт и хищники, передвигающиеся по той же почве с мягкой, крадущейся постановкой лап. Двигаясь дальше, можно предположить, что первоначально мягкотелые организмы, населявшие первобытные океаны, выработали свои внешние скелеты, вбирая через пищу соответствующие химические вещества и концентрируя их в соответствующих органах, также первоначально в виде адаптивных модификаций, позволявших поддерживать мягкие ткани в определенном положении и защищать их от нападений врагов. Отбор усиливал результаты этой работы и накапливал их в популяциях.
Затем на базе подобных же, но более гибких форм биологической работы и отбора стали формироваться внутренние скелеты – кости, хорды, позвонки, позвоночники позвоночных, а также орудия нападения и защиты – челюсти, зубы, когти, рога, чешуи, иглы и т.п. Твердые стебли растений возникли путем постоянной работы по преодолению гравитации, кора деревьев – как следствие работы по защите стволов и т.д. Полезные модификации не только постоянно поддерживались отбором, но и сохраняли постоянство направленности его действия. Все эти органы дифференцировались на основе дальнейшей специализации клеток из общих функций. Так, первоначальные панцири беспозвоночных дифференцировались, по-видимому, из жестких оболочек их покровов путем их дальнейшего упрочнения.
Прояснив вопрос об эволюционной роли адаптивных модификаций как результатов работы организмов, позволяющих дифференцировать нужные для них реакции из общих реакционных способностей, зафиксированных в генах, и тем направляющих дальнейший ход эволюции, Шмальгаузен приступает к выяснению вопроса о стабилизации модифицированных форм в процессе эволюции, то есть вопроса о том, «каким образом в эволюции наследственно фиксируются новые частные реакционные механизмы приспособительного значения» (Там же, с. 160).
Уже решение проблемы эволюционного значения модифицированных форм и механизма их образования путем выработки дифференцированных реакций на основе общих норм реакции, выработанных в процессе предшествующей эволюции, является выдающимся открытием Шмальгаузена, поднимающую созданную им эволюционную морфологию очень высоко над другими эволюционными теориями ХХ века. Но то, как Шмальгаузен вопреки и ламаркистам, и геноцентрически мыслящим неодарвинистам ставит и решает вопрос о стабилизации выработанных форм, делает его, безусловно, крупнейшим эволюционистом ХХ века.
Согласно Шмальгаузену, «вопрос о наследственном закреплении новых частных реакционных механизмов является вопросом о том, каким образом внешний фактор развития замещается внутренним, т.е. реакционный механизм (ответ на внешнее раздражение) замещается корреляционным механизмом (ответ на внутреннее раздражение)» (Там же, с.160).
Может показаться, что механизм, предложенный И.Шмальгаузеном, является не чем иным, как реализацией идеи Ламарка, поддержанной многими выдающимися биологами-ламаркистами ХIХ и ХХ веков, об унаследовании приобретенных признаков. Но это только формальное совпадение. Речь у Шмальгаузена идет не о прямом наследовании приобретенных признаков, а о создании новых наследственных механизмов, приобретении «новых реакционных механизмов общего значения» (Там же, с. 161). Механизм, в 1809 г. описанный Ламарком, работает, но он работает не так, как его представлял Ламарк, и устроен он не по-ламаркистски, а по-дарвинистски.
Схема работы этого механизма такова. На первом, переходном этапе попадание организмов в необратимо измененные, связанные с утратой ими равновесия со средой условия, приводит к изменению их индивидуального развития, вследствие чего на базе исторически сложившихся реакционных механизмов вырабатываются адаптивно модифицированные формы. Эти формы могут по своим внешним признакам настолько отличаться от исходных форм, что палеонтологические исследования вынуждены будут рассматривать их как новые виды. При выработке адаптивных модифицированных форм происходит дифференцировка новых адаптивных признаков посредством использования старых, ранее сложившихся и наследственно закрепленных реакционных способностей.
Эти новые признаки не могут наследоваться, поскольку они вырабатываются посредством задействования той же наследственной основы, посредством которой развивались прежние, немодифицированные формы и характерные для них признаки. Генетические структуры, обеспечившие развитие модифицированных форм, прочно защищены барьером Вейсмана, предохраняющим их от нарушения процессов воспроизведения клеточного материала организмов. Но отбор в новых условиях существования начинает поддерживать по-новому работающие и по-новому развивающиеся модифицированные организмы, постоянно элиминируя неприспособившиеся формы.
«В этом процессе приспособления,- уточняет Шмальгаузен,- кроме естественного отбора более «пассивных» признаков, не имеющих существенного значения в прогрессивной эволюции, происходит приобретение новых реакционных механизмов общего значения. Вместе с тем происходит и дальнейшая дифференцировка таких механизмов общего значения (например, общая реакция опорных тканей на действие мышечной) на все более частные, локальные (например, усиленная работа определенных мышц вызывает разрастание определенных частей скелета). Эта дифференциация представляет в основном процесс непосредственного приспособления, то есть имеет характер модификационных изменений» (Там же, с. 160-161).
Итак, уже на уровне наработки модификационных изменений шаг за шагом происходит всесторонняя подготовка по-иному работающих организмов к наследственному усвоению полезных в данной среде и потому поддерживаемых отбором морфологических форм во всей совокупности присущих им признаков. Сначала на базе прежних, исторически сложившихся реакционных механизмов общего значения происходит дифференцировка реакционных механизмов специального назначения. Затем на базе реакционных механизмов специального назначения вырабатываются и приобретаются новые реакционные механизмы общего значения, не наследуемые последующими поколениями.
Каждое последующее поколение вырабатывает эти механизмы заново, реагируя на давление условий жизни. Эти общие механизмы затем вновь дифференцируются и приводят к частному, локальному изменению форм посредством усиленной тренировки органов в определенном направлении. На этом построена и система регулярных тренировок в спорте и психофизическом самосовершенствовании. Результаты таких последовательных тренировок могут совершенно изменять скоростно-силовые качества и внешний облик человека. Но детям тренирующихся родителей эти признаки непосредственно не передаются, и если они стремятся повторить модифицированные признаки родителей, им приходится столь же упорно тренироваться, постепенно переходя от унаследованных общих реакционных механизмов к частным, от частных – к новым общим, от новых общих – к новым частным и т.д. Тогда у них есть шанс превзойти родительские достижения.
После того, как направленные и поддержанные отбором модификационные изменения реализовывались и усиливались в достаточном числе поколений, заканчивается переходный период и начинается процесс выработки наследственных механизмов, обеспечивающих стабилизацию достигнутых полезных результатов.
«На общем фоне этих модификационных изменений,- полагает Шмальгаузен,- несомненно, очень постепенно вырабатываются новые наследственные механизмы, определяемые как внешними, так и внутренними факторами развития, или, как мы их называли, новые реакционные и корреляционные системы. Особое значение имеет как раз процесс замены внешних факторов развития внутренними, так как эта замена приводит к «автономности» развития нового признака, к известной независимости его от случайных колебаний факторов внешней среды, т.е. к максимальной его стабильности. В этом случае и принято говорить о прочном наследовании «признака» (Там же, с. 161).
К наиболее очевидным свидетельствам подобного хода эволюционных изменений является неполное возвращение многих модифицированных организмов к исходным формам развития, если они и ряд поколений их предков развивались в существенно новых условиях и адаптировались к ним.
«Мы уже обратили внимание на то,- напоминает Шмальгаузен,- что при возвращении исторически модифицированного организма в условия его исходной среды он обычно лишь частично приобретает прежние формы. Модификационное изменение оказывается в более или менее значительной мере стабилизированным («наследственным») и осуществляется в значительной мере независимо от тех факторов, которые первоначально его вызвали» (Там же).
Если бы генетические структуры половых клеток будущего потомства вообще не реагировали на работу ряда поколений родительских организмов по приспособлению их органов к условиям существования, модификационные изменения, пригодные для обитания в качественно иной среде, исчезали бы бесследно уже в следующем поколении.
Редким примером такого исчезновения является уже упоминавшееся нами японское дерево бонсаи, которое при выращивании садоводами в специально созданных искусственных условиях дает карликовые формы, а при возврате его семян в обычные дикие условия снова достигает обычных для данного вида размеров и форм. Однако речь в данном случае идет не столько об адаптивной модификации, сколько об искалечении, о морфозе.
Результаты искалечения в виде разнообразных морфозов не образуют новых наследственных механизмов в очень большом числе поколений, поскольку биологическая работа при развитии организмов, подвергшихся неспецифическому для их вида воздействию, направлена не на приспособление ко всему разнообразию сложившихся условий, а только на компенсацию вредных последствий этого воздействия. Уродующие воздействия вообще не приводят к адаптивным модификациям.
Результаты таких воздействий хорошо изучены на многострадальном человеческом роде. Сюда относятся результаты ритуального обрезания, применявшегося из поколения в поколение на протяжении тысячелетий, исходя из религиозных предписаний. Китайские женщины из знатных родов из поколения в поколение подвергались с раннего детства перевязыванию ног, вследствие чего у них развивались недоразвитые, очень маленькие ноги, на которых очень трудно было передвигаться. Однако и у объектов обрезания, и у жертв перевязывания всегда рождались нормально развивающиеся дети, и процедуру приходилось повторять заново.
Опыты А.Вейсмана с отрезанием хвостов у 22 поколений мышей также не приводили к адаптивным модификациям и не могли соответственно привести к выработке новых реакционных способностей и образованию новых наследственных механизмов. Вейсман мог подвергать подобной экзекуции сколько угодно поколений мышей и всегда получать в потомстве этих мышей столь же хвостатых представителей этого вида. Между тем эксперименты, доказывающие неполноту возврата модифицированных форм при возвращении потомства в исходные условия, прямо свидетельствуют о проницаемости барьера Вейсмана, о реагировании генетических структур половых клеток на приспособительную работу ряда поколений целостных организмов.
Как неполнота возврата, так и полнота выработки новых наследственно закрепленных реакционных и корреляционных систем зависит от числа приспособительно модифицированных поколений и от интенсивности биологической работы по выработке модификационных преобразований приспособительного характера. Травмирующие же воздействия вообще не могут способствовать развитию новых наследственных реакционных и корреляционных механизмов, так как они не создают преимуществ в биологической работе, препятствуют ее осуществлению и соответственно элиминируются при отборе. К травмирующим воздействиям относятся и результаты мутагенеза.
Процесс автономизации развития, то есть образования относительной независимости развития модифицированных органов от непосредственного воздействия условий среды Шмальгаузен также демонстрирует на ряде примеров. Так, живущие на равнинах вблизи гор Кавказа лесные мыши при перенесении в горы реагируют увеличением количества гемоглобина и числа эритроцитов в крови. Горные же мыши, принадлежащие к тому же подвиду, обладают повышенным количеством гемоглобина и числом эритроцитов наследственно и при перенесении на низменные местообитания эти показатели у них сохраняются в обозримом числе поколений. Они наследственно стабилизировались.
Переходные процессы такого рода четко прослеживаются при сравнении различных групп земноводных. Так, у аксолотля фрагментация легких и формирование альвеол, необходимых для жизни на суше после метаморфоза, происходит исключительно под влиянием функции. Лягушки, образ жизни которых связан преимущественно с обитанием в водной среде, обладают в дофункциональный период способностью лишь к первоначальной фрагментации легких.
У жаб, еще более приспособленных к наземному образу жизни, альвеолярная структура легких возникает уже у личинок, которые полностью обитают в воде и не используют легкие для дыхания. Легкие первоначально фрагментируются у жаб под действием гормона щитовидной железы, а не под непосредственным влиянием функции легочного дыхания. Но дальнейшее развитие и усложнение строения легких происходит у них по мере дальнейшего использования легких для дыхания в воздушной среде. В отличие от земноводных, рептилии и млекопитающие, ведущие наземный образ жизни, обладают способностью к «самодифференцированию» структур легких уже в период эмбрионального развития. Аналогичные примеры приводятся и в связи с развитием растений.
«Таким образом,- указывает Шмальгаузен,- ясно видно формообразовательное значение функции у филогенетически молодых органов, затем значение формообразовательного фактора иногда переходит к эндокринным, то есть во всяком случае внутренним фактором развития организма, и, наконец, зависимое развитие может более или менее уступить место «самодифференцированию», то есть «автономному» развитию, которое зависит в основном от внутренних факторов, заложенных в самой ткани данного зачатка. Картина постепенной замены внешних факторов внутренними и затем переноса этих внутренних факторов внутрь самого зачатка довольно ясна» (Там же, с. 163-164).
Эта такая ясная картина столь же ясно показывает, что замена факторов внешнего воздействия факторами внутреннего действия в зародышах развивающихся организмов невозможна без изменения биологической работы, обеспечивающей в процессах индивидуального развития измененный ход специализации клеток и дифференциации органов. Под автономизацией развития понимается снижение зависимости процессов формообразования от изменений внешней среды и их воздействий на организмы. Биологическая работа, обеспечивающая развитие под непосредственным воздействием определенных факторов внешней среды заменяется работой, обеспечивающей развитие под действием качественно иных факторов внутренней среды организмов. Например, выработка способности к потреблению кислорода из воздуха, формирующаяся работой зачатков легких под непосредственным воздействием воздушной среды, заменяется выработкой аналогичной способности, формирующейся под действием гормона щитовидной железы. Но происходит эта замена лишь в том случае, если взрослые организмы данного вида большую часть жизни проводят в воздушной среде, дышат легкими и зачинают потомство в своей внутренней среде, все клетки которой снабжаются кислородом и примесями других газов из воздуха.
Это воздействие воздуха на половые клетки не может не сказываться на работе их генетических структур и не оказывать влияния на весь ход последующего развития. Для личинок, развившихся из этих оплодотворенных клеток, обстоятельства развития складываются таким образом, что происходит их вторичное переселение в воду, хотя ученые исследующие процесс их развития, нередко упускают это из виду и рассматривают лишь переселение личинок после их метаморфоза из воды на сушу.
Шмальгаузен первым из всех ученых-эволюционистов, развивая эволюционную морфологию, пришел к теоретическому осмыслению основополагающего значения коррелятивных механизмов в эволюции. Вместе с тем он, к сожалению, оставил вне рассмотрения наличие коррелятивной связи половых клеток, вызревающих в многоклеточных организмах, со всеми соматическими клетками внутри структурной целостности этих организмов.
Репродуктивные клетки являются не чем-то абсолютно обособленным от соматических частей организмов в своей репродуктивной способности, как полагал А.Вейсман, а вслед за ним неодарвинисты ХХ века. Они суть всего лишь специализированные клетки целостных организмов в их индивидуальном и историческом развитии. Они вызревают в целостных организмах, ведущих определенный образ жизни в определенной среде и занятых определенной биологической работой в этой среде. Многообразные гуморальные, нервные, информационно-энергетические связи репродуктивных клеток с работой целостных организмов и обеспечивает принципиальную преодолимость барьера Вейсмана.
Если организмы данного вида дышат воздухом, то и репродуктивные клетки их будут жить за счет смеси газов, поступающей из воздуха, которая резко отличается от кислорода, поступающего из водной среды. Даже если зародыши, возникшие из размножения этих клеток, будут затем развиваться в водной среде, как это происходит с личинками земноводных, вся биологическая работа, определяющая их развитие, пойдет не так, как у водных организмов. Поэтому можно сказать, что автономизация развития зачатков легких у них происходит не только за счет гормонов развившихся желез, но и под воздействием воздуха, который наполняет внутреннюю среду организмов их родителей.
Определенное влияние на стабилизацию и автономизацию выработанных в функционировании организмов морфологических особенностей оказывает и физическая тренировка, необходимая для совершения работы органов в измененных условиях существования. «На те же явления стабилизации,- отмечает Шмальгаузен, — указывают и вообще факты автономного развития многих функциональных структур (структуры кости, формы мускульных гребней и отростков костей, соединительных структур, которые филогенетически развивались в значительной мере под непосредственным влиянием функции)» (Там же, с. 164). Изменение способов и форм передвижения в измененной среде приводит к эффектам тренировки, которые соответственно изменяют гормональное наполнение внутренней среды организмов и циркуляцию гормонов в этой среде, что приводит к изменению работы желез внутренней секреции и воздействует на половые клетки в отцовских и зачатки органов потомства в материнских организмах. Накопление этих изменений в ряду поколений может приводить к скачкообразной перестройке генетических структур.
Аналогичным образом могут происходить и, вероятно, происходят процессы стабилизации и автономизации при длительной закалке организмов в холодном климате, приспособлении их к жаркому климату. Так же можно представить и накопление пигмента меланина на коже у представителей различных человеческих рас, которое проявляется в виде адаптивной модификации – загара у людей с белой кожей, наследственно стабилизируется и автономизируется в виде постоянной смуглокожести в странах с высокой солнечной радиацией и в виде чернокожести у негроидной расы.
Шмальгаузен совершенно прав в том, что стабилизация и автономизация происходит гораздо сложнее, чем это представляют себе ламаркисты, отстаивая наследование приобретенных признаков. В процессе стабилизации и автономизации происходит выработка новых наследственных реакционных и корреляционных механизмов с постоянным участием отбора, а не прямое усвоение старыми наследственными реакционными и корреляционными механизмами результатов модификационных приобретений.
Любые модификационные приобретения, как не устает повторять Шмальгаузен, происходят в рамках ранее сложившихся, исторически обусловленных при обитании в определенной среде наследственных механизмов, которые весьма консервативны, поскольку их основным назначением является именно передача без уродующих искажений усвоенных за всю историю существования данного вида приспособительных особенностей, развиваемых применительно к спектру колебаний среды, в которой формировался данный вид. Здесь, собственно, и проходит очень тонкая и расплывчатая граница между дарвинизмом и ламаркизмом.
Она заключается отнюдь не в отрицании теорией отбора эволюционного значения употребления и тренировки органов, что вполне осознал уже сам Дарвин в поздний период своей научной деятельности. Она связана с признанием того, что, как великолепно показал Шмальгаузен, наследственная стабилизация и автономизация результатов приспособительной работы органов не идентична умозрительно трактуемому ламаркистами унаследованию приобретенных признаков, а представляет собой сложный процесс формирования новых наследственных реакционных и корреляционных, а, кроме того, еще и регуляционных механизмов с многосторонним участием отбора.
Однако, проводя и доказывая эту поистине гениальную идею, совершая эпохальное открытие в сфере теории эволюции, которое осталось почти незамеченным современной ему наукой, Шмальгаузен тем не менее в духе своего времени ошибочно полагает, что стабилизация и автономизация результатов приспособительной работы органов совершается только отбором, без всякой возможности даже опосредованного влияния изменений биологической работы организмов на работу и организацию механизмов наследственности.
«Все описанные регуляционные механизмы,- пишет он,- делают организм более устойчивым, более стабильным по отношению к факторам, которые могли бы повлиять на процессы онтогенеза. Мы объясняем стабилизацию форм действием естественного отбора, неразрывно связанного с постоянной элиминацией всех неблагоприятных уклонений от приспособленного «нормального» фенотипа, каковы бы ни были источники этих уклонений. Элиминация всех «ошибочных» реакций на временные уклонения в факторах среды ведет к выработке более автономного аппарата индивидуального развития, то есть к стабилизации форм» (Там же, с. 165).
Схема образования регуляторных механизмов, представленная Шмальгаузеном в вышеприведенном рассуждении, такова: отбор элиминирует все организмы, отреагировавшие в своем развитии и выработавшие организацию применительно к случайным колебаниям и временным уклонениям в факторах среды, вследствие чего выживают и дают потомство те организмы, которые способны к выработке более автономного аппарата индивидуального развития и тем самым к стабилизации форм. Данная схема верна, но отражает лишь одну сторону процесса.
Согласно данной схеме элиминирующее действие отбора стабилизирует и автономизирует регуляционные механизмы, а выработка аппарата индивидуального развития буквально следует отбору. Но есть и другая сторона: неустанная работа массы организмов при смене поколений направляет отбор и обеспечивает установление постоянства направленности его вектора. Только динамическое единство биологической работы и отбора может обеспечивать элиминацию «ошибочных» реакций на временные уклонения в факторах среды, поскольку в моменты таких уклонений отбор как слепая и стихийная сила неизменно поддерживает «ошибочные» реакции (что, кстати, помогает виду выживать и переживать экстремальные условия).
Становление новых наследственных механизмов не может совершаться только отбором без коррелятивной и регуляционной связи новых форм и способов работы целостных организмов с работой генетических структур, постепенно в последовательном ряде поколений перестраивающей их организацию. Но и помимо отбора, по ламаркистской схеме такая перестройка не может происходить. Подводя итог каждодневной борьбы за существование, естественный отбор проявляет свой творческий потенциал во взаимодействии с биологической работой организмов в этой борьбе и накапливает позитивные перемены в генофондах популяций.
Поэтому стабилизация и автономизация развития неотделима от закрепления позитивных результатов биологической работы массы организмов в регуляторных аппаратах генетических структур по мере смены достаточного для этого закрепления ряда поколений. Шмальгаузен категорически отрицает саму тенденцию к закреплению приобретенных приспособлений, поскольку ему представляется, что признание такого закрепления означает капитуляцию дарвинизма перед ламаркизмом.
«Мы привели много примеров,- пишет он,- указывающих на ведущее значение модификационных изменений, которые в процессе эволюции затем стабилизируются. Эта стабилизация не есть результат простого наследственного «закрепления» реакции в ряду поколений, то есть эти факты не поддаются ламаркистскому истолкованию» (Там же).
Разумеется, в отличие от ламаркистского умозрительного представления о прямом закреплении приобретенных реакций, закрепляются и стабилизируются на самом деле не реакции как таковые, а новые реакционные механизмы, новые способы регуляции развития, и в этом Шмальгаузен совершенно прав. Но наследственная стабилизация этих форм и способов реагирования не может осуществляться без их закрепления в работе и организации генетических структур под влиянием запросов развивающихся организмов.
Это означает, что предположенный Ламарком механизм не только не отрицает дарвиновский, но обретает работоспособность только внутри дарвиновского механизма отбора преимуществ, обретенных в борьбе за существование. Косвенным образом это подтверждает и Шмальгаузен.
«В особенности большое значение, — отмечает он, — имеет создание регуляторного аппарата, «защищающего» нормальное формообразование от его нарушений при нередких уклонениях в факторах внешней среды. Этот регуляторный аппарат достигает особенно большой сложности у позвоночных животных (система градиентов, индукционные системы, морфогенетические и гуморальные взаимозависимости и, наконец, эргонтические корреляции) и допускает существование довольно значительных сдвигов как в интенсивностях факторов внешней среды, так и во внутренних факторах развития» (Там же).
Все перечисленные здесь Шмальгаузеном в скобках элементы регуляторного аппарата представляют собой мобилизационные структуры, образующиеся и изменяющиеся биологической работой в процессах развития каждого организма. По мере своего возникновения и развития эти выработанные скоплениями клеток в раннем онтогенезе мобилизационные структуры сами направляют дальнейшую работу, обусловливая тем самым определенный порядок и последовательность развития. Так, система градиентов (от лат. «градиентис» - шагающий, идущий) направляет количественное изменение морфологических или функциональных свойств вдоль определенных осей тела.
Индукционные системы индуцируют развитие зачатков определенных органов. Морфогенетические взаимодействия регулируют соотношение форм развивающихся органов. Гуморальные взаимодействия (от лат. «гумор» - влага, жидкость) осуществляют регуляцию развития через биологически активные жидкости, выделяемые клетками, тканями, органами и железами внутренней секреции. Эргонтические корреляции (от греч. корня, обозначающего работу) обеспечивают пропорциональное развитие частей организмов и другие необходимые для жизнеобеспечения взаимозависимости развития.
Для объяснения источников происхождения формообразовательных процессов, связанных с выработкой морфологических новаций с одной стороны и их стабилизацией с другой Шмальгаузен и предлагает различать две формы отбора – обычную (или движущую) и стабилизирующую. Именно концепция стабилизирующего отбора, действием которого он объяснял происхождение наследственной стабилизации и автономизации развития, была включена в синтетическую теорию эволюции и стала ассоциироваться с именем Шмальгаузена как одного из непосредственных участников создания СТЭ.
При этом в создании СТЭ этому крупнейшему дарвинисту ХХ столетия неизменно отводилась второстепенная роль, сводившаяся к дополнению СТЭ теорией стабилизирующего отбора. Эта роль представлялась тем более незначительной, что подобную же теорию центробежного и центростремительного отбора независимо от Шмальгаузена предлагал и Дж. Симпсон, а К. Уоддингтон в 1957 г. выдвинул представление о канализирующей и нормализующей формах отбора. Достижения же Шмальгаузена в развитии эволюционной морфологии, по существу, остались невостребованными в эволюционной биологии ХХ века.
Концепция стабилизующего отбора имеет чрезвычайно важное значение именно в русле морфологического подхода в эволюционной биологии, развитого и отстаиваемого Шмальгаузеном. В синтетической теории эволюции она осталась на периферии теоретического осмысления эволюционистских проблем.
В концепции Шмальгаузена стабилизирующий отбор закрепляет новации, обретающие значение нормы в ходе модификационных изменений при том условии, что они поддерживаются обычным, то есть движущим отбором. Понятно, что такая концепция показалась неодарвинистам слишком близкой к ламаркистской концепции наследования приобретенных признаков, несмотря на постоянные выпады Шмальгаузена против ламаркизма.
«В процессе стабилизации органических форм,- полагает Шмальгаузен,- что особенно ярко выражается при стабилизации модификационных изменений, которые в условиях новой среды приобрели биологическую значимость постоянной «нормы», естественный отбор принимает несколько иные формы. Обычный естественный отбор идет на основе селекционного преимущества положительных уклонений от нормы перед самой «нормой», которая начинает терять свою приспособленность при смене условий существования. «Стабилизирующий» естественный отбор идет на основе селекционного преимущества самой приспособленной нормы перед всеми отрицательными от нее уклонениями. Эта форма отбора не меняет нормы, а наоборот, «охраняет» уже установившуюся и приспособленную норму от нарушений вследствие чрезмерной реактивности на случайные и кратковременные уклонения в факторах внешней среды» (Там же, с. 167). Отбор, таким образом, в обеих формах следует в русле наиболее перспективной эволюционной работы. И именно этим определяется наследственное усвоение и наследственное закрепление ее результатов.
Отсюда очевидна противоположность направленности действия движущего и стабилизирующего отбора, своеобразное «перетягивание каната» между ними. Стабилизирующий отбор способствует стабилизации форм организмов и автономизации их развития от беспрестанно изменяющихся факторов среды. Обычный отбор, приобретая движущий, обновляющий характер, покровительствует уклонениям от нормы при резких отклонениях в состоянии среды, способствует гибкому реагированию организмов на эти отклонения и формированию норм реакции, предрасполагающих к выработке весьма отдаленных от стабилизированных форм адаптивных модификаций.
Но только ли стабилизирующий отбор определяет стабилизацию и автономизацию организмов и устанавливает морфологические особенности и признаки каждого вида, которые могут сохраняться в относительно неизменном состоянии на протяжении веков, тысячелетий, а иногда и миллионов лет? При ответе на этот вопрос проявляется известная ограниченность эволюционной концепции Шмальгаузена, отражающая общую ограниченность биологического эволюционизма его времени, зациклившегося на представлении о том, что единственным возможным источником эволюционных новшеств являются результаты мутагенеза.
В действии на малые мутации, аккумулированные в непроявленном состоянии, проявляется, по Шмальгаузену, единство обычного (движущего) и стабилизирующего отбора. «В обычном процессе эволюции организмов,- полагает он, — очевидно, идет одновременно и образование адаптивных модификаций, и обычный естественный отбор малых мутаций, усиливающих выражение адаптивной модификации, и стабилизирующий отбор мутаций, поднимающих устойчивость выражения данного фенотипа, делающих его менее зависимым от случайных колебаний факторов внешней среды» (Там же, с. 175).
При этом ведущая роль адаптивных модификаций заключается в том, что они указывают путь отбору как в его обычной, так и в стабилизирующей формах, но сами по себе не образуют изменений в наследственных механизмах.
«Естественный отбор,- продолжает Шмальгаузен,- идет в значительной мере на фоне уже существующей адаптивной модификации. Эволюция наследственной природы организма пойдет по пути, предварительно намечаемому данной адаптивной модификацией» (Там же).
Намечая и в какой-то мере задавая направление естественному отбору, модификации не наследуются, вопреки утверждениям ламаркистов. Это совершенно правильно. Но правильно это не потому, или, во всяком случае, не только потому, что отбор вводит в действие и доводит до проявления в фенотипах накопленные в скрытом рецессивном состоянии результаты мутагенеза, как это вслед за неодарвинистами утверждает Шмальгаузен.
Наследуются не сами по себе модификации, а те влияния, которые изменения биологической работы организмов в ряду поколений под действием отбора оказывают на работу и строение генетических структур. При неизменности биологической работы организмов данного вида отбор сохраняет стабилизирующий характер и постоянно элиминирует мутационные уклонения. Это, собственно, подтверждает и Шмальгаузен.
«Популяция,- отмечает он,- сохраняет свой нормальный «дикий» фенотип, несмотря на непрерывное мутирование, сопровождающееся именно накоплением мутаций и, следовательно, непрерывной перестройкой ее генотипа. Это и есть механизм «стабилизирующего» отбора, непрерывно «охраняющего» норму и восстанавливающего ее при нарушениях, вызываемых отдельными, не слишком вредными, то есть условно «нейтральными» (в гетерозиготном состоянии) мутациями» (Там же, с. 174).
Мутационизм принимается Шмальгаузеном с большими оговорками и ограничениями, поскольку его широчайший научный кругозор и опора на факты эволюционной морфологии позволили ему осознать решающее значение в эволюции собственной активности организмов. Не гены сами по себе, а активно работающие с использованием генов целостные организмы направляют процессы развития. Отбор же в конечном счете оценивает целостные онтогенезы и корреляционные механизмы, обеспечивающие пригодность к борьбе за существование.
Очень важно в этом смысле следующее замечание Шмальгаузена:
«В отличие от представлений зарубежных генетиков, мы рассматриваем доминантность, устойчивость, выражение признака и т.п. не как свойства генов, не просто как результат их совместного действия или их большей или меньшей активности, а как выражение взаимозависимости частей в корреляционных системах развивающихся организмов» (Там же
с. 174).
В этом высказывании открыто проявился негеноцентризм Шмальгаузена, понимание им того, что генетические структуры задают лишь вещественно-энергетическое и информационное обеспечение клеточного деления и формирования клеточного материала, а ход развития направляется работой целостных организмов, уже в раннем онтогенезе вырабатывающей взаимозависимость частей и коррелятивные механизмы. Мутации же и уродующие модификации – морфозы потому так похожи в своих фенотипических проявлениях, что они образуют нарушения хода биологической работы в раннем онтогенезе и препятствуют нормальному развитию корреляционных систем.
Резко критикуя сальтационно-мутационистскую теорию преадаптации Кено, Шмальгаузен убедительно показывает, что не крупные мутации, а именно адаптивные модификации преадаптируют организмы к вхождению в новые среды, обеспечивают предпосылки для формирования реакционных механизмов широкого значения.
«Аккумуляция реакционных механизмов широкого адаптивного значения,- настаивает Шмальгаузен,- имеет в процессе эволюции не меньшее, если не большее значение, чем аккумуляция адаптивных черт наследственной организации. Так как в процессе эволюции непосредственное приспособление, т.е. адаптивные модификации позволяют организму быстро реагировать на изменение среды, позволяют ему активно менять эту среду на другую, в некоторых отношениях более благоприятную, то они, прежде всего, нередко спасают вид от прямого вымирания. Однако значение их не только в этом. Гораздо важнее то обстоятельство, что адаптивные модификации имеют ведущее значение в эволюции – они прокладывают то русло, по которому идет затем незаметный и внешне невидимый процесс наследственной перестройки организма через стабилизирующий отбор малых мутаций, лежащих в пределах установившейся модификации» (Там же, с. 184).
В этих словах в краткой, лаконичной форме изложена основа понимания Шмальгаузеном механизмов биологической эволюции. Будучи прямыми результатами приспособительной работы организмов, модификации преадаптируют организмы к освоению новой среды и задают направление, прокладывают русло стабилизирующему отбору малых мутаций, лежащих в пределах наиболее приспособленного модификационного типа. Так происходит замена внешних реакционных механизмов внутренними, а ненаследственных форм реакции – наследуемыми.
Предложенная Шмальгаузеном модель очень важна для понимания эволюционных процессов, но она принципиально неполна. Преадаптирующие модификации обеспечивают вход в измененную среду и выживание в ней. Но без дальнейшего всестороннего изменения биологической работы при освоении этой среды они бессильны обеспечить преобразование видов, так как находятся в пределах ранее установившейся в истории данного вида и зафиксированный в генах нормы реакции на изменения прежней среды. Модификации преадаптируют организмы к изменениям форм и способов биологической работы, а эти последние, поддержанные движущим отбором, стимулируют соответствующие преобразования генетических структур применительно к изменению их работы по обеспечению по-иному развивающихся клеток необходимыми им ресурсами.
В этом смысле мутагенез, будучи источником случайных, ошибочных и по большей части вредных для организмов реакций, может не только способствовать, но и создавать помехи выработке новых реакционных и корреляционных наследственных механизмов. Стабилизирующий отбор, опираясь на приобретенные и обнаружившие свою конкурентоспособность под действием движущего отбора формы биологической работы, элиминирует мутационные «шумовые» помехи и обеспечивает устойчивость новообретенных наследственных механизмов в освоенной среде. Без изменения биологической работы отбор может происходить только в стабилизирующей форме, а движущий отбор принимает модифицирующий характер.
Чрезвычайно важным достижением эволюционной морфологии Шмальгаузена является обоснование эволюционной роли коадаптациогенеза, то есть взаимного приспособления органов в процессах индивидуального развития целостных организмов.
«Хотя форма и структура внутренних органов,- пишет он,- конечно, развиваются на известной наследственной базе, но они оказываются индивидуально весьма изменяемыми в зависимости от условий развития этих органов. Пространственные соотношения и функциональные взаимозависимости являются в роли важных регуляторов формообразования. При всех филогенетических изменениях, когда изменяется форма, структура и функция какого-либо органа, изменяются как пространственные, так и функциональные соотношения с другими органами, а это в свою очередь определяет изменения этих последних» (Там же, с. 197).
Коадаптация органов есть результат их взаимодействия в биологической работе. Наряду с их прямым согласованным, взаимно приспособительным развитием в раннем онтогенезе каждого организма возникают мобилизационные структуры («организаторы»), которые регулируют взаимодействия между органами и направляют их работу в русло поддержания общей жизнеспособности организмов зародышей. Соответственно каждый организм имеет собственную историю индивидуального развития, от которой зависит его состояние и морфологические особенности.
Шмальгаузен отмечает, что наследственные изменения одного органа не могут не приводить к соответствующим изменениям всех связанных с ним органов, и хотя такие коррелятивные изменения имеют свою наследственную базу, выражающуюся в специфически определенных нормах реакции, их конкретная реализация происходит в очень ясной зависимости от того, как разворачиваются взаимодействия органов. Поэтому изменения каждого органа «могут быть с равным правом названы модификациями» (Там же, с. 198).
При этом ненаследственные приспособительные изменения каждого органа в зависимости от изменений других органов происходят на базе исторически сложившихся наследственных корреляционных систем. «Однако данная структура, данные соотношения сложились на этой базе заново и представляют собой новоприобретение организма, связанное с данным изменением внешней среды» (Там же, с. 199). Эволюционно значимая новизна формируется, таким образом, не мутациями, а работой организмов, скоррелированной с особенностями новой среды и скоординированной взаимным приспособлением органов при непосредственной поддержке «обычного», то есть движущего отбора.
Стабилизирующий отбор, по Шмальгаузену, лишь подгоняет мутационные изменения и их комбинации под наиболее устойчивые и конкурентоспособные в борьбе за существование модификационные изменения, и тем самым превращает их в наследственные. «Все они,- считает Шмальгаузен,- оказываются вполне «наследственными» в тех случаях, если хоть бы один из членов коррелятивной цепи испытал наследственное изменение (как выражение известной мутации). Проблема коадаптации органов, которая была одним из основных козырей ламаркизма, получает здесь все же дарвиновское (но не неодарвинистское) разрешение» (Там же).
Однако на самом деле Шмальгаузеном в этом вопросе было достигнуто своеобразное примирение именно ламаркизма с неодарвинизмом. Ламаркистский принцип наследования приобретенных признаков реализуется здесь с помощью неодарвинистского механизма отбора накопленных в непроявленном состоянии мелких мутаций. В то же время Шмальгаузен рассматривает процесс эволюции наследственной природы организмов как основывающийся на перестройке внутренних механизмов развития. А само развитие характеризуется им же как относительно независимое от исходных генетических предпосылок, как результат работы целостных организмов в раннем онтогенезе только с использованием генетических предпосылок.
Шмальгаузен не видит возможности перестройки генетических структур помимо реализации накопленных мутационных изменений, на основе изменения работы этих структур для снабжения необходимыми ресурсами изменившейся биологической работы целостных организмов. Отбор у Шмальгаузена как фактор изменения наследственной базы формирования организмов в конечном счете отрывается от биологической работы организмов и представляется в качестве самодовлеющего фактора, подгоняющего мутационные изменения под модификационные. При этом отбор «оценивает» чисто морфологические изменения, но не конкретную работу организмов посредством этих изменений. В этом проявилась ограниченность эволюционной морфологии Шмальгаузена, отражавшая геноцентрический характер эволюционизма ХХ века.
Это, разумеется, не снижает колоссального научного значения эволюционной морфологии, впервые в истории биологической науки показавшей роль взаимодействия эволюционной работы и отбора в формировании морфологических особенностей целостных организмов и наследственных механизмов, стабилизирующих эти особенности при преобразованиях видов. Оставался только один шаг к пониманию второстепенности мутационных сбоев передачи информации в этих преобразованиях. Шмальгаузен не сделал этого шага, но он его всесторонне подготовил, возведя тем самым дарвинистское понимание эволюции на новую ступень развития.
Оно отличается от ламаркизма охватом сложности наследственных преобразований, а от неодарвинизма – доказательством ведущей эволюционной роли модификационных изменений и борьбы за существование как факторов, являющихся источниками нового в эволюции. Кроме того, опираясь на такое понимание эволюционных процессов, Шмальгаузен обосновывает возможность не только медленной, градуальной, но и ускоренной, скачкообразной трансформации видов. Причем сценарий такой скачкообразной трансформации альтернативен сальтационистскому сценарию, основанному на признании возможностей трансформации видов на основе крупных мутаций.
Шмальгаузен пишет:
«В процессе постепенной дифференциации организма и его частей возникают новые органы и новые соотношения… Согласованное изменение многих органов путем подбора независимых друг от друга признаков может быть лишь весьма медленным процессом, а обычный плейотропизм может быть лишь дальнейшим тормозом в эволюции. Однако существование исторически сложившейся корреляционной системы является, наоборот, обстоятельством, значительно ускоряющим процесс эволюции. Благодаря существованию таких систем согласование отдельных изменений происходит сразу же в процессе развития отдельной особи» (Там же, с. 200).
Быстрее преобразования организмов становятся возможными потому, что дифференциация органов на базе исторически сложившейся корреляционной системы сопровождается интеграцией, которая представляет собой стабилизацию конкретных соотношений органов и осуществляется стабилизирующим отбором наиболее стойких организмов.
«Ясно, — уточняет Шмальгаузен, — что с прогрессивной дифференцировкой организма, с возникновением новых органов должны устанавливаться и новые взаимоотношения между органами. Новый орган, выдифференцировавшийся из какой-то менее дифференцированной части (или органа), уже сразу выделяется вместе с какими-то связями и притом не только функционального характера. Само это филогенетическое выделение должно быть обусловлено изменением в факторах развития организма, иначе оно вообще и не может осуществляться… Для нас важно отметить, что основным интегрирующим фактором в эволюции является естественный отбор более стойких организмов и что направление этого отбора определяется у высших животных уже существующими модификационными изменениями характера адаптации организма к внешней среде и характера коадаптации органов и частей внутри организма» (Там же, с. 200, 203).
Сама логика исследования, использованная здесь Шмальгаузеном, подводит к осознанию того, что без изменения биологической работы организмов отбор может происходить лишь в стабилизирующей форме и ни о каком преобразовании видов не может быть и речи. Такая работа может выражаться в самых различных дифференцированных формах, но ее изменения применительно к измененной среде всегда носят интегрированный, всесторонний характер.
Так, изменение форм и способов перемещения в пространстве приводит у животных прежде всего к усиленной тренировке мышц в определенном направлении, затем соответственно изменяется строение костей, происходит общая перестройка костно-мышечного аппарата. Изменение форм и способов работы по приспособлению к измененным температурно-климатическим условиям приводит к проявлению различных форм защиты покровов тел. При приспособлении к переохлаждению происходит закалка организмов, усиленный рост шерсти у млекопитающих, перьев у птиц и т.д. При усиленной работе для приспособления к перегреванию усиливаются потовые железы и т.д.
При направленности биологической работы на приспособление к изменению пищевых ресурсов и способов их усвоения изменяется строение и характер функционирования органов пищеварения, челюстей, мышц и костей черепа. Усложнение форм поведения приводит к усложнению и усовершенствованию нервной системы, увеличению объемов мозга и интенсивности его функционирования и т.д. При любых дифференцированных изменениях морфологии организмов под действием измененных форм и способов биологической работы происходит соответствующее изменение коррелятивных механизмов и интегрированное изменение организмов в целом. Именно это обстоятельство приводит в процессах видообразования к скачкообразной перестройке геномов, а не просто к их дополнению новыми структурами ДНК.
Шмальгаузен называет подобные корреляции эргонтическими (от греч. слова, обозначающего работу). «При аккумуляции эргонтических корреляций,- полагает он,- приобретает большое значение индивидуальная приспособляемость на более поздних стадиях развития (личинка, молодое животное). Окончательная отшлифовка структур идет в значительной мере под влиянием функции, то есть регулируется «упражнением» и «неупражнением» органов. Такие животные обладают максимальной пластичностью в процессе активного приспособления к окружающей среде (птицы, млекопитающие)» (Там же, с. 216).
И.Шмальгаузен выделяет три вида корреляций – геномные, морфогенетические и эргонтические. Он определяет их следующим образом:
1. геномные – «определяемые непосредственно наследственными факторами развития, то есть генами, через процессы внутриклеточного обмена»;
2. морфогенетические – «определяемые внутренними факторами развития и осуществляемые частью путем передачи веществ или возбуждения от одной части к другой при их непосредственном контактном взаимодействии или на некотором расстоянии»;
3. эргонтические – «определяемые зависимостями в дефинитивных функциях данных частей» (Там же, с. 212-213).
Выделив эти три частных типа корреляций, Шмальгаузен, к сожалению, упускает из виду четвертый, общий вид, который можно охарактеризовать как корреляцию корреляций. Этот тип корреляции определяется взаимодействием общей биологической работы целостных организмов и отбора наиболее работоспособных организмов данного вида. Такое взаимодействие представляет собой эргонтоселектогенез, то есть соединение работы и отбора.
Эргонтоселектогенез (или лаборагенез) лежит в основе любых корреляций и связывает и эргонтические и морфогенетические корреляции с геномными, что и позволяет выработанным организмами новым ненаследственным приспособлениям влиять на выработку новых наследственных механизмов. Выдвинув и обосновав концепцию целостности организмов в индивидуальном и историческом развитии, Шмальгаузен создал все необходимые предпосылки для изучения эргонтоселектогенеза как движущей и направляющей силы эволюции.
В заключении к своей работе Шмальгаузен писал:
«Прогрессивная эволюция живых организмов характеризуется не только историческим процессом дифференциации, основанной на разделении труда между частями организма (Мильн – Эдвардс), но не в меньшей степени и противоположным процессом интеграции, связанной с соподчинением частей (Г.Спенсер). Неодарвинизм фиксировал все свое внимание на прогрессивном расчленении организма, оперировал отдельными признаками и потому не мог овладеть проблемой целостности организма в развитии эволюции. В витализме и холизме целостность организма обосновывается лишь физиологически, и проблема разрешается метафизически путем разрыва между расчлененной формой и стоящей над нею функцией. Морфологическая проблема целостности организма в его историческом развитии совершенно не разработана» (Там же, с. 212).
Разрабатывая эту проблему, Шмальгаузен вплотную подошел к обоснованию идеи коррелятивных связей между работой соматических и генетических структур целостных организмов.
И хотя он так и не выдвинул этой идеи, эволюционная морфология Шмальгаузена сумела преодолеть односторонность как неодарвинистского, так и холистского подходов, убедительно показав единство и связность дифференциации и интеграции в индивидуальном и историческом развитии целостных организмов.
Разрешая проблему целостности, интегрированного развития дифференцированных приспособлений работающих организмов, Шмальгаузен оказывается в оппозиции к неодарвинизму, в число сторонников которого он был помимо своей воли зачислен историками биологии. Противопоставляя свою позицию основам неодарвинизма, Шмальгаузен утверждал:
«Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие более удачные формы. Прогрессивные формы дифференцируются вполне закономерно, приспособляются к данным условиям, специализируются в известных направлениях, диктуемых конкретными взаимоотношениями между организмом и средой, достигают в общем все большей сложности организации, все большей устойчивости и известной автономности в своем индивидуальном развитии» (Там же, с. 372).
Прогрессивные формы вырабатывают сами организмы, а не вместо них отбор удачно накопленных мутаций. Мутации, согласно Шмальгаузену, «вводятся все более в русло направленных изменений», вводятся, конечно, отбором. «В основном они используются для наследственного «фиксирования» индивидуальных приспособлений, приобретающих постоянное значение в данных условиях существования» (Там же).
Ставя во главу угла эволюционных процессов выработку новых морфологических приспособлений, Шмальгаузен отводит мутациям вспомогательную роль участия в наследовании уже выработанных приспособлений. Проблема филогенетического усвоения тренировки органов, поднятая ламаркистами, решается Шмальгаузеном с последовательно дарвинистских позиций, посредством представления об отборе новых реакционных и корреляционных механизмов. Эволюция предстает как регуляторный процесс, направляемый работой организмов и отбором наиболее перспективных регуляционных систем.
29.4. Пути и закономерности эволюционного процесса.
Следующим шагом к развитию эволюционной морфологии явилась книга И. Шмальгаузена «Пути и закономерности эволюционного процесса», первое издание которой вышло из печати в 1940 г. Книга открывается характеристикой мутаций и модификаций как факторов эволюции, предшествующих и сопутствующих естественному отбору. Первое, что обсуждает Шмальгаузен в этой книге – судьбоносный для развития всей эволюционной биологии вопрос о природе, источниках, инновационном потенциале мутаций и модификаций.
Вслед за современной ему генетикой Шмальгаузен вынужден признать, что именно мутации представляют собой источник наследственно закрепляемых новшеств. «Экспериментальные данные,- констатирует он,- привели к выводу, что мутации представляют собой новое изменение организма, которое сразу оказывается в полной мере наследственным и может иметь значение положительного приобретения или (чаще) известного дефекта. С другой стороны, модификация является лишь реакцией, обусловленной лишь унаследованной, т.е. старой структурой организма» (Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избр. труды – М.: Наука, 1983 – 360с., с. 15).
Но он признает это с такими оговорками, что становится очевидным: за рамками экспериментов, в живой природе все происходит как раз наоборот.
«Эти выводы,- соглашается Шмальгаузен,- являются по сути правильными, но вместе с тем их нельзя безоговорочно распространить на естественный, природный материал. Наблюдаемые нами в природе отдельные наследственно уклоняющиеся особи – мутанты – в подавляющем большинстве случаев вовсе не являются выражениями новых мутаций. Обычно это – унаследованный результат очень давних мутаций, которые подверглись уже длительной и глубокой исторической переработке. По большей части это – рецессивные изменения, которые в скрытом виде передаются из поколения в поколение, пока случайно благоприятное скрещивание не обнаружит их на данной особи. Такое выявление очень старой мутации мы обычно принимаем за возникновение новой. Между тем действительно новые мутации являются, несомненно, всегда более или менее вредными нарушениями строения» (Там же, с.15-16).
Мутации – не новации. Новизна мутаций – лишь кажущаяся. Она проявляется только по отношению к нормальному «дикому» типу, к норме развития и строения организмов данного вида. Новые мутации – лишь источники ненормального развития, вызывающие нарушения строения организмов и затруднения в выполнении функций их органов. Что касается модификаций, то они, хотя и являются ненаследственными в том смысле, что непосредственно не передаются потомству, все же представляют собой результат развития на определенной наследственной базе, т.е. результат «последовательного новообразования структур и функций» (Там же, с.16).
«Вопрос об источниках мутаций ещё не разрешен,- отмечает Шмальгаузен,- но не может быть сомнения в том, что и в этом случае изменение вызвано не учтенным нами действием факторов внешней среды…С другой стороны, модификации вовсе не являются всегда только выражением старых, уже установившихся норм реакций. Возможны и совершенно новые модификации» (Там же, с.15,16).
Во всех этих рассуждениях присутствует смутное осознание Шмальгаузеном того обстоятельства, что мутационизм неспособен объяснить возникновение нового в эволюции, что мутации, будучи случайными, непоследовательными и неприспособительными реакциями, не вырабатываются организмами в трудной жизненной борьбе применительно к условиям существования, и потому не могут быть источниками нового в эволюции.
В момент написания данной книги Шмальгаузена генетика ещё не разрешила вопрос о происхождении мутаций из ошибок и сбоев функционировании структур ДНК под действием как внешних, индуцирующих факторов среды, так и внутренних причин, связанных с обычным для любых информационных систем погрешностей копирования и передачи информации. Но Шмальгаузен очень ясно понимал, что на нарушениях морфологической целостности организмов нельзя строить теорию эволюционного процесса, даже если эти нарушения непосредственно наследуются и кажутся новыми по отношению к нормам строения организмов.
Мутации сами по себе представляют собой своеобразные эволюционные тупики, оперативно устраняемые из жизни и эволюции стабилизирующим отбором. Они должны быть, по мысли Шмальгаузена, как бы спрятаны от отбора в непроявленном состоянии, чтобы, будучи накопленными в этом состоянии, когда-нибудь при существенных изменениях среды стать полезными для наследственной стабилизации новых форм, выработанных самими организмами. Модификации также сами по себе суть тупиковые для эволюции изменения, поскольку они не наследуются и не передаются последующим поколениям, вынужденным вырабатывать аналогичные модификации заново.
Кажется вполне естественным, что модификации возникают и умирают, не оставляя никакого следа в развитии последующих поколений. И это действительно так, если изменение форм и способов биологической работы не требует от генетических структур соответствующих изменений их работы для производства нового типа модификаций. Для Шмальгаузена, как и для его предшественников, было характерно узкое понимание биологической работы и ее эволюционного значения. И хотя он значительно расширил это понимание при развитии эволюционной морфологии, он вынужден был идти на поводу у мутационистски ориентированной генетики своего времени, сводя к неприспособительным изменениям мутационного характера любые наследственные изменения, а значит, и любые наследственно стабилизированные новшества.
Новое в соответствии с таким подходом, зарождается в модификациях, но автономизироваться от непосредственных воздействий среды и стать наследственным оно может только посредством отбора накопленных в непроявленном состоянии и не слишком вредных мутаций. При не слишком значительных изменениях среды новые модификации могут возникнуть только на базе новых мутаций.
«Каждая конкретная модификация,- полагает Шмальгаузен,- будучи новой для особи, не является новой для вида, если она определяется его обычным генотипом… Если при обычных температурах или других изменениях среды у отдельных особей обнаруживается необычная модификация, которую можно обозначить как новую (не характерную для вида и , быть может, появляющуюся впервые при данных условиях), то это необычное реагирование есть результат изменения внутренней структуры организма, т.е. результат мутации» (Там же, с.17).
Отсюда Шмальгаузен делает совершенно неверный вывод: «Таким образом, всякое новое изменение покоится на наследственном изменении организма, т.е. представляет собой мутацию» (Там же). Кроме нарушений, ничего нового мутации не дают. Новые модификации, базирующиеся на новых мутациях, представляют собой уродства и не могут помочь адаптироваться ни к какой среде, поскольку они суть адаптации развития организмов не к среде, а к тем нарушениям, которые вызваны данной мутацией. Для эволюционных преобразований ни такие модификации, ни вызвавшие их мутации не имеют и не могут иметь никакого значения.
Это, собственно, подтверждает и Шмальгаузен: «Мутации представляют собой нарушения нормального строения организма, обусловленные нарушениями нормального процесса его развития. Такие нарушения чаще всего проявляются в виде недоразвития. Крупные мутации имеют характер уродств, мелкие мутации могут быть связаны с незначительными дефектами строения» (Там же, с.18).
Шмальгаузен вдребезги разбивает культивируемый некоторыми учеными миф о повышенной жизнеспособности некоторых мутаций. «Нередко указывают, что отдельные мутации обладают иногда и повышенной жизнеспособностью. Это относится, однако, к условиям лабораторной культуры, и, кроме того, обычно учитываются не все элементы жизнеспособности даже и в этих ограниченных условиях» (Там же).
Так, мутации дрозофил, способствующие повышению числа вылупляющихся особей, обладают изуродованными крыльями и неспособны выжить в условиях дикого существования. Мутации с возросшей продолжительностью жизни самцов обладают сниженной в 2,5 раза плодовитостью самок. Мелкие преимущества, обретаемые при мутационных изменениях работы генетических структур, коррелятивно связаны с крупными нарушениями других параметров жизнедеятельности.
Неблагоприятны для организмов и новые модификации, возникающие на основе новых мутаций. Такие модификации, выходящие за рамки норм реакции, исторически сложившиеся у данного вида, представляют собой такие же нарушения нормальных реакций организма, как и мутации, и тоже вызываются нарушениями процессов индивидуального развития (Там же). Получается, что всё новое неблагоприятно. Но, согласно чрезвычайно важному положению Шмальгаузена, «эволюция может строиться лишь на благоприятных для организма изменениях» (Там же, с.19).
К таким изменениям он относит сложные комбинации малых мутаций. Но так ли это? Если, как констатирует Шмальгаузен, отдельные мутации всегда неблагоприятны, и их простое суммирование также неблагоприятно и не может лежать в основе прогрессивной эволюции, то как в результате накопления мутаций могут создаваться благоприятные изменения, служащие сырым материалом для эволюции?
Шмальгаузен отвечает на этот вопрос вполне в духе синтетической теории эволюции. То есть в соответствии с канонами геноцентрического неодарвинизма: «Благоприятные изменения могут создаваться лишь постепенно при скрещиваниях, сопровождаемых постоянным естественным отбором более удачных комбинаций. Адаптивные модификации, т.е. благоприятные формы реагирования на различные условия среды, могут создаваться лишь в том же процессе естественного отбора… Таким образом, мы должны вновь подчеркнуть, что эволюция может строиться только на мутационной изменчивости. Все новые для организма «ненаследственные» модификации, т.е. новые формы реагирования, в самом своем возникновении связаны с новыми «наследственными» изменениями, т.е. с мутациями, и без них немыслимы» (Там же, с.19-20).
Постоянно полемизируя во всех своих работах против плоских геноцентрических и мутационистских представлений, Шмальгаузен все же остается в рамках более сложных мутационистских представлений, хотя все представленные им материалы эволюционной морфологии прямо свидетельствуют о несводимости морфологических преобразований к отбору мутационного материала.
Отбор, основанный на подборе готовых продуктов мутационной изменчивости во всех её комбинациях и ограниченных ею модификациях не может создать ничего нового. Он бессилен в создании нового потому, что его «творческий» потенциал ограничен теми вариациями, которые накапливались за всю историю вида в результате мутационно-комбинационной изменчивости и лишь способствовали сохранению вида в постоянно меняющихся условиях. Когда изменения условий выходят за рамки общей приспособленности вида к генетически обусловленным вариациям и соответствующим им модификациям, стабилизирующий отбор будет неизменно элиминировать все организмы, развитие которых выходит за рамки установившихся в истории вида норм реакции.
Генетические структуры со свойственной им консервативностью будут продолжать продуцировать на клеточном уровне те же вариации и способы развития, которые возникали в приемлемых для вида изменениях условий. При этом от вымирания популяции данного вида не спасут никакие модификации, поскольку они вначале будут поставлять ненаследственные изменения в рамках сложившихся норм реакции, а затем на базе накопившихся в генофонде под действием неблагоприятных изменений среды мутаций примут характер морфозов, то есть уродующих, неприспособительных, нежизнеспособных модификаций.
Стабилизирующий отбор будет свирепствовать до тех пор, пока не вымрет вся популяция, а если такие изменения условий охватят все популяции данного вида, то вымрет и весь вид. Последними вымрут представители этого вида, наиболее приспособленные к подобному изменению условий. Все это со всей убедительностью показывает то, что по сценарию, предложенному неодарвинистской синтетической теорией эволюции, к которому в данном случае склоняется Шмальгаузен, никакая эволюция не была бы возможна.
Без изменения форм и способов биологической работы организмов, активно приспосабливающихся и самоизменяющихся для оптимизации своей жизнедеятельности, отбор неизменно будет сохранять свой стабилизирующий характер, а генетические структуры – сохранять автономные от изменений среды нормы реакции при выработке модификаций. Отбор может стать ведущим или движущим, лишь когда сами организмы изменят свое отношение к среде и приобретут такие формы биологической работы, которые через коррелятивные связи клеток заставят генетические структуры изменить нормы реакции приспособительным образом. Мутации в этих изменениях к новому могут иметь лишь вспомогательное значение, образуя наследственную предрасположенность индивидов к выработке новых модификаций. Следовательно, положение о том, что все новое в эволюции может строиться только на мутационной изменчивости, то есть на изменчивости неприспособительного характера, которой только отбор придает направление и благоприятный характер, совершенно несостоятельно. Вся система эволюционной морфологии, с таким блеском развитая Шмальгаузеном, протестует против этого положения, хотя сам Шмальгаузен под давлением жестких норм науки своего времени вынужден его признавать и придерживаться.
Весьма важным с методологической точки зрения является замечание Шмальгаузена о том, что «вопрос о происхождении модификационной изменчивости может ставиться лишь как вопрос о преобразованиях в процессе эволюции различных форм реагирования организма» (Там же, с.20). Этот вопрос не решаем с мутационистских позиций. Преобразование форм реагирования неотделимо от преобразования форм биологической работы, поддержанного и усиленного отбором и ведущего к соответствующему преобразованию работы и организации генетических структур.
Автономизация развития различных органов и структур организма от непосредственного воздействия условий среды есть результат саморазвития, полученный путем унаследования не модификаций и признаков, как полагали ламаркисты, а форм биологической работы, преобразование которых накладывает отпечаток на весь онтогенез и направляет отбор на поддержание преобразованных онтогенезов.
Стремясь избежать противостояния между эволюционной морфологией и господствовавшей в его время мутационистской «парадигмой», Шмальгаузен вынужден принять и отстаивать принципиально неверное положение о том, что эволюционное значение борьбы за существование и естественного отбора базируется на избирательной смертности, а избирательная выживаемость наиболее приспособленных приобретает эволюционное значение только через элиминацию.
Возражая критикам теории Дарвина и одновременно тем дарвинистам, которые упрекали эту теорию в переоценке значения аналогии естественного отбора с искусственным, Шмальгаузен пишет:
«Естественный отбор, как и наиболее примитивные формы искусственного отбора, основывается не на выборе особей, более приспособленных к данным условиям (как современные формы искусственного отбора), а на уничтожении мало приспособленных. То обстоятельство, что положительное значение естественного отбора есть лишь результат действия отрицательного фактора – избирательного уничтожения, т.е. элиминации менее жизненных (в данной обстановке) особей, постоянно забывается даже дарвинистами. Поэтому последние не смогли ответить на критику антидарвинистов, утверждавших, что очень малые положительные изменения (мутации) не могут иметь селекционного значения» (Там же,
с. 31).
Напомним, что Дарвин, в отличие от высказанных здесь Шмальгаузеном суждений, строил свою теорию на отборе наиболее приспособленных, а не на избирательном уничтожении, т.е. элиминации менее приспособленных. Это не значит, конечно, что такая элиминация не играет важной роли. Подхватив положение Спенсера о выживании наиболее приспособленных, Дарвин делал упор на активном воздействии особей, их борьбы за существование на характер действия отбора. Наиболее приспособленные особи фактически сами себя отбирают для продолжения жизни, а не только пассивно отбираются действием внешних обстоятельств.
Если избирательная смертность имеет главное эволюционное значение, а избирательная выживаемость – второстепенное или даже вообще не имеет такового, тогда главное селекционное значение принадлежит малым мутациям, а не активности организмов, их борьбе за существование и производимой ими работе для выживания и оптимизации жизни. Шмальгаузен здесь явно противоречит сам себе и даже отходит в этом пункте от основ дарвиновского эволюционного учения, которое он в ХХ веке развивал гораздо более адекватно классическому первоисточнику, чем кто-либо из других эволюционистов этого столетия.
«Вся эта полемика,- утверждает Шмальгаузен,- поднятая сначала Майвартом и подхваченная затем всеми антидарвинистами, произвела на самого Дарвина настолько сильное впечатление, что и он начал соглашаться с существованием каких-то затруднений для полного признания своей теории. Только у К.Тимирязева и у зоопсихолога Ллойда Моргана имеется ясная замена понятия селекционного значения противоположным ему понятием элиминационного значения. Так как естественный отбор осуществляется не через выбор приспособленных, а лишь путем уничтожения менее приспособленных, то и формы естественного отбора определяются формами элиминации» (Там же, с. 32).
Замена понятия селекционного значения понятием элиминационного значения несостоятельна и идет вразрез с дарвиновской теорией отбора. Она соответствует не дарвиновской теории отбора, а сталинской практике отбора, основанной на тотальном уничтожении людей, недостаточно приспособившихся к реалиям коммунистического деспотизма. Сущностью отбора является подбор лучших, конкурентоспособных, производящих высокое качество для дальнейшей эволюции, хотя и уход с «рынка жизни» не выдержавших гонки за качество имеет значение, и именно для повышения качества работы тех, кто выдержал испытание отбором. Отсюда – аналогия между конкуренцией в живой природе и в рыночной экономике, использованная Дарвином и не менее важная, чем аналогия между естественным и искусственным отбором.
Шмальгаузен здесь не вполне адекватно отнесся к затруднениям, вставшим перед Дарвином при отстаивании теории отбора под давлением критики со стороны оппонентов. Ведь именно эти затруднения побудили Дарвина первоначальный упрощенный вариант теории отбора и принять ряд поправок, которые и развивал дальше Шмальгаузен в своей эволюционной морфологии.
Да и попытки объяснить все новое в эволюции отбором наборов малых неприспособительных наследственных изменений, подменив для этого в теории отбора селекционное значение элиминационным, содержат в себе непреодолимое затруднение. Дарвинизм при этом подменяется мутационистским неодарвинизмом, в котором для эволюционной биологии остается лишь место в качестве вспомогательной дисциплины, обслуживающей потребности геноцентрического синтеза. А ведь именно против этого всегда выступал Шмальгаузен, критикуя неодарвинизм. Это затруднение нельзя преодолеть, так как оно заводит эволюционную биологию в непроходимый тупик, в который и зашла синтетическая теория эволюции.
Выйти из этого тупика можно только пониманием единства биологической работы и отбора. Отбор идет по производимой организмами работе, а не по малым или, тем более, крупным, как у сальтационистов, мутационным изменениям. Отбор комбинаций слабовредных неприспособительных изменений может осуществляться только в стабилизирующей, элиминирующей форме и к эволюционным преобразованиям не ведет. Только отбор иначе работающих организмов может принять ведущую, движущую, движущую, селективно значимую, поддерживающую новации форму и тем самым обеспечить эволюционные преобразования, закрепляемые и совершенствуемые стабилизирующим отбором.
Если бы это было не так, искусственный отбор, проводимый по наследственным признакам, не имел бы абсолютных пределов и в конечном счете приводил бы к созданию новых видов. Но науке неизвестен хотя бы один пример подобного преобразования. Шмальгаузен приводит ряд исследований, призванных доказать преобразовательную эффективность отбора накопленных в популяциях мутационных изменений. Но доказывают они как раз обратное.
«Последние исследования,- отмечает он,- особенно ясно показывают, что и в естественной природе идет непрерывный процесс накопления мутаций, нередко вредных. Однако их неблагоприятные выражения непрерывно нейтрализуются естественным подбором других мутаций. Эти наблюдения имеют исключительное значение. Они показывают возможность перестройки наследственного материала без изменения видимой организации. Если по мере накопления неблагоприятных мутаций происходит непрерывный отбор других мутаций, нейтрализующих действие первых, то это означает, что в неизменном по фенотипу организме генотип непрерывно меняется. Организм с течением времени преобразуется по своим формообразовательным потенциям… В любой популяции имеется огромный скрытый резерв готовых мутаций, который мобилизуется при всяком изменении среды» (Там же, с. 34).
Шмальгаузен рассуждает здесь как убежденный неодарвинист, один из участников, хотя и второстепенных, создания синтетической теории эволюции. Это мешает ему видеть подлинное значение приведенных им фактов, которые доказывают лишь то, что мутации изменяют генетический состав популяций, нисколько не изменяя самих видов, что отбор скомбинированных мутаций представляет собой лишь средство сохранения неизменности видов, а не источник видообразования. Склонность к преобразованию видов мобилизуется перестройкой мобилизационных структур организмов, поддерживаемой и усиливаемой отбором, а не просто отбором скрытого резерва готовых мутаций при необратимых изменениях среды.
Совсем по-иному рассуждает Шмальгаузен, когда он из экскурса в популяционную генетику возвращается на поле эволюционной морфологии, в сферу его главных профессиональных интересов и наивысших достижений. Перейдя на это поле, он подвергает основательной ревизии те жесткие и упрощенные представления о биологической эволюции, которым был вынужден следовать на чужом для него поле мутационистского исследования наследственности.
Шмальгаузен выдвигает и обосновывает на фактах эволюционной морфологии целый ряд чрезвычайно важных положений, без учета которых не может развиваться эволюционная биология. Эти положения сводятся к следующему:
1. «Хотя изменение генотипа и является необходимой базой для эволюционного процесса, но не оно определяет эволюцию (ни форму её осуществления вообще, ни направление, ни интенсивность). Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа».
2. «Изменение генотипа открывает перед организмом новые возможности использования среды, но такие «преадаптивные» изменения касаются лишь отдельных признаков и не играют руководящей роли в эволюции целого организма».
3. «Адаптивно модифицированный организм не изменяется далее по внешности, но его генотип изменяется, происходит утеря не нужных более реакций, установление новых механизмов развития и замена внешних факторов развития внутренними».
4. «Быстрое адаптивное изменение фенотипа является, следовательно, покровом, под защитой и в направлении которого происходит медленная и постоянная, хотя и невидимая, перестройка генотипа и механизма наследственности и развития» (Там же, с. 73).
5. «Активность организма в добыче средств пропитания, а, следовательно, в движениях, в активной борьбе с другими организмами, в размножении и расселении, является весьма существенным фактором эволюции».
6. «Активность в борьбе за существование связана с повышением интенсивности естественного отбора. Это открывает перед организмом более широкое поле эволюционных преобразований и способствует ускорению темпов эволюции» (Там же, с. 80).
Все эти положения явно противопоставлены геноцентрическому пониманию эволюции. Именно эволюция организмов задает направленность и интенсивность изменений генотипов, а не наоборот. Изменения генотипов создают лишь предпосылки для преадаптивных изменений организмов, но реализуются эти предпосылки самими организмами. Шмальгаузен рассматривает активность организмов как фактор эволюции, и притом весьма существенный.
Представление о важности активности организмов не доводится им до понимания универсального значения биологической работы как фактора эволюции, находящегося во взаимозависимости с отбором. Он ограничивается перечислением проявлений активности – в добыче средств пропитания, в движениях, в активной борьбе, в размножении и расселении. За этими проявлениями активности обнаруживается биологическая работа как универсальный процесс, обеспечивающий во взаимодействии с отбором выработку всех без исключения форм приспособления, как наследственных, так и ненаследственных.
Активность в борьбе за существование в самых разнообразных формах и способах биологической работы обеспечивает во взаимодействии с отбором и ускорение эволюции, и прогресс в организации жизненных форм. С одной стороны, как показывает Шмальгаузен, по мере возрастания активности повышается избирательность элиминации, поскольку организмы приобретают все более развитую способность защищаться от непосредственного истребления и тем самым оказывают все возрастающее воздействие на направленность отбора. Этим, кстати, опровергается высказанное ранее положение об элиминационном, а не селекционном значении отбора в процессе эволюционных преобразований.
С другой стороны, по мере повышения организации возрастает и активность организмов, их способность направлять ход эволюции. Формулируя эти фундаментальные положения, Шмальгаузен в то же время уклоняется от непосредственного рассмотрения проблемы видообразования. Он ограничивается лишь некоторыми замечаниями методологического характера. Возможно, он осознает, что для решения этой проблемы эволюционной биологии еще не наступило время, и науке стали известны в ХХ веке не все необходимые предпосылки.
«В нашу задачу,- пишет Шмальгаузен,- не входит разбор всей достаточно сложной проблемы видообразования. Мы коснулись этого вопроса лишь в той мере, в какой это было нужно, чтобы убедиться в том, что видообразование определяют те же факторы, которые лежат в основе всего эволюционного процесса. Поэтому проблема видообразования теснейшим образом связана с проблемой возникновения приспособлений и не может быть от нее оторвана. Мы рассмотрели только начальные этапы образования новых форм (разновидностей). Дальнейшее расхождение признаков, вплоть до ясных видовых различий, связано с еще более явными изменениями приспособительного характера» (Там же, с. 88-89).
Проблема видообразования вообще не решаема без осознания преобразовательной роли биологической работы как фактора непосредственного формирования и переформирования любых приспособлений, действующего совместно с отбором. Пока новые приспособления не выработаны, никакое расхождение невозможно. Когда же они выработаны, дальнейшее расхождение без дальнейшего изменения биологической работы также невозможно.
Выдающейся заслугой И.Шмальгаузена перед мировой наукой является разработка им проблемы взаимоотношений корреляций и координаций в процессе эволюции. Если коррелятивные связи в живых организмах заметил и описал ещё Жорж Кювье, то понятие координаций ввел в научный оборот еще в 1914 г. учитель и предшественник И.Шмальгаузена в сфере эволюционной морфологии А.Н. Северцов. Правда, многие из примеров «корреляций» Кювье являются на самом деле координациями. Шмальгаузен определяет корреляции как физиологические взаимозависимости в процессах индивидуального формообразования, а координации – как взаимозависимости в процессах филогенетических преобразований, в эволюции. Взаимосвязанное развитие каждого организма сменяется, таким образом, взаимосвязанным развитием видов организмов.
«В процессе эволюции,- отмечает Шмальгаузен,- организм приспосабливается к меняющейся среде как целое и, следовательно, полностью перестраивается. Перестраивается вся организация, и соответственно изменяются корреляции, связывающие все части и органы в одно целое. Так как в процессе эволюции соотношения между органами непрерывно меняются, то это указывает на то, что изменяются и те корреляции, которые ответственны за развитие этих соотношений» (Там же, с. 111).
Само слово «корреляция» произошло от латинского слова, обозначающего соотношение, а слово «координация» - от латинского «ко» - совместно и «ординацио» - упорядочение, то есть означает «совместное упорядочение». Шмальгаузен отмечает необходимость перестройки коррелятивных систем, т.е. систем соотношений органов и подсистем целостных организмов в процессах эволюции посредством формирования новых систем на основе координаций, то есть совместного упорядочения при такой перестройке.
Биологическая эволюция с точки зрения эволюционной морфологии есть, в сущности, процесс координированного, согласованного, соупорядоченного изменения коррелятивных систем организмов в процессах видообразования. Координации суть не что иное, как филогенетические, исторически преобразованные корреляции, а корреляции – онтогенетические, индивидуально воспроизведенные координации. Координированные перестройки осуществляются так или иначе в зависимости от ранее существовавших корреляций. Это процесс «снятия», то есть впервые описанный в диалектике Гегеля процесс преодоления формы с сохранением существенных моментов содержания.
В этом процессе происходит переупорядочение, то есть трансформация одних упорядочивающих (мобилизационных) структур в другие, сохраняющие определенную преемственность по отношению к предшествующим. Если бы изменение организмов в эволюции не было всесторонне скоординированным, организмы в процессах видообразования утрачивали бы жизнеспособность и вымирали.
В работе «Проблемы дарвинизма» 1948 г. издания Шмальгаузен выделяет три типа корреляций – геномные, морфогенетические и эргонтические. Геномные корреляции непосредственно обусловлены наследственными факторами, они зависят главным образом от взаимодействия и сцепления генов в генотипах. На основе геномных корреляций происходит сцепленное развитие признаков, вследствие чего становится возможным наряду с формированием приспособительных признаков, обеспечивающих известные преимущества в борьбе за существование, закрепление и некоторых неприспособительных, нейтральных или даже вредных признаков, наличие которых перекрывается их связью с явно полезными, что обеспечивает покровительство отбора.
Наличие геномных корреляций является фактором, ограничивающим возможности искусственного отбора. В отличие от Шмальгаузена, мы полагаем, что этот фактор создавал бы абсолютные ограничения и для движущей формы естественного отбора, если бы последняя покоилась на отборе случайных вариаций мутагенного происхождения. С нашей точки зрения движущий отбор, а вместе с ним и преобразования видов становятся возможными именно потому, что изменение форм и способов биологической работы больших групп организмов, приспосабливающихся к новым условиям существования, перенаправляет отбор на поддержку по-новому работающих.
Морфогенетические корреляции, в отличие от геномных, обладают относительной независимостью от наследственных факторов и определяются непосредственными взаимосвязями и взаимозависимостями частей организмов в процессах индивидуального развития. Наследственные задатки и нормы реализуются в них не прямо, а через посредство взаимодействий между двумя (или более) морфофизиологическими процессами, в том числе межклеточными контактами и наличием специфических индукторов, которые по мере образования направляют дальнейшее развитие.
Особенностью морфогенетических корреляций является то, что они характерны главным образом для эмбрионального, дофункционального периода индивидуального развития организмов. В последующий, функциональный период развития организмов инициатива переходит к эргонтическим корреляциям (от греч. «эргон» - работа), то есть, по определению Шмальгаузена, функциональным в узком смысле слова, обусловленным функциональными зависимостями. При этом Шмальгаузен замечает, что, строго говоря, все корреляции функциональны.
Мы же подчеркнем, что все корреляции функциональны в том смысле, что они определяются биологической работой организмов. В частности, геномные корреляции определяются работой видоспецифических генетических структур, организация которых зафиксирована в геномах и обеспечивает нормальный ход клеточного размножения. Морфогенетические корреляции определяются работой уже не генетических, а соматических структур эмбрионов, осуществляемой в соответствии с генетически определенным поступлением клеточного материала.
Эргонтические корреляции определяются взаимозависимостями в работе уже сформированных органов. Но и на ранних стадиях развития, а особенно при личиночном развитии эргонтические корреляции играют направляющую роль в формировании отдельных органов. Индивидуальная приспособляемость организмов зависит главным образом от эргонтических корреляций.
Источником всех без исключения корреляций является коадаптация – взаимное приспособление органов в процессах их совместной биологической работы. Координации же образуются на базе корреляций в процессе измененной биологической работы. И.Шмальгаузен вслед за А.Н. Северцовым выделяет три типа координаций – биологические, топографические и динамические (или морфофизиологические по терминологии Северцова). Шмальгаузен характеризует также биологические координации как экологические, топографические как организационные и динамические как функциональные.
Биологические координации представляют собой изменения «в соотношениях между органами, не связанными непосредственными корреляциями в индивидуальном развитии» и «строятся на индивидуально независимых изменениях органов». Шмальгаузен полагает, что эти изменения «лишь посредством естественного отбора приобретают координированный характер» (Там же, с. 112). Биологические координации приобретаются посредством видоизменения тех органов и частей организмов, которые находятся в непосредственном контакте с факторами той или иной экосистемы при переходе к новым местообитаниям или необратимым изменениям прежней экосистемы.
Шмальгаузен приводит следующие примеры биологических координаций:
«При изменении местообитания позвоночных (например, при переходе с земли на деревья) изменяются, прежде всего, конечности (они приспосабливаются к лазанию), при изменении рода пищи изменяются прежде всего зубы, челюсти, кишечник, при изменении климата у млекопитающих изменяются шерстный покров, органы терморегуляции и т.п.» (Там же, с. 115-116).
Только ли посредством естественного отбора подобные изменения приобретают координированный характер? Ведь для того, чтобы конечности приспособились к лазанью, необходимо постоянно лазить по деревьям, а не бегать по степи или плавать в воде. Чтобы зубы, челюсти, кишечник, а вслед за ними желудок и печень приспособились к иной пище, необходимо на протяжении жизни многих поколений по-другому кусать, жевать, переваривать пищу, снабжать ее необходимыми химически активными веществами и т.д.
Чтобы при изменении климата у млекопитающих изменился шерстный покров, органы терморегуляции и т.д., недостаточно только отбора соответствующих наследственных отклонений мутагенного происхождения. Необходимо длительное время страдать от переохлаждения или перегрева, иначе двигаться, иначе питаться, ненаследственно изменить строение и функционирование покровов, задействовать общие реактивные механизмы закаливания при переохлаждении или защиты от перегрева, чтобы отбор мог подобрать наиболее приспособленных и их наиболее приспособленных потомков. Нужна последовательная переработка функций органов и соответствующая перестройка генетических структур, зафиксированная стабилизирующим отбором.
Только таким путем возможна перестройка геномных корреляций, которые обусловлены сцеплением генов и проявляют непреодолимую стойкость при смене огромного числа поколений. Геномные корреляции не позволят слишком далеко уйти от исторически сложившихся норм роста шерсти и развития органов терморегуляции путем простой элиминации наследственных уклонений. Сам же Шмальгаузен характеризует плейотропное сцепление генов, обусловившее геномные корреляции, как тормоз на пути эволюции. Только наследственная стабилизация новых форм биологической работы и ее результатов, ненаследственных изменений строения, быстро и резко поддержанная отбором, может привести к соответствующему сдвигу норм реакции.
Только отбором наследственных уклонений невозможно объяснить и другие примеры возникновения биологических координаций, приведенные Шмальгаузеном. Так, утрата конечностей, скоординированная с удлинением тела у змей, змеевидных ящериц и некоторых амфибий «определяется исключительно способом передвижения ползающего по земле животного» (Там же, с. 117). Способ передвижения есть способ биологической работы по изменению положения в пространстве. По существу, тело этих животных превратилось в сплошную движущуюся конечность, выполняющую биологическую работу переползания. Удлинение тела произошло посредством увеличения числа позвонков, использование которых резко увеличило гибкость тел и сделало ненужной работу конечностей.
Увеличение числа позвонков произошло, вероятно, посредством дупликации генов. Отсюда хорошо видно, что изменение организации генетических структур произошло под действием координации их работы с работой тел по обеспечению гибкого передвижения, что и привело к выработке новых корреляций, поддержанных отбором. Это вполне наглядно показывает, что первоисточником эволюционных новшеств является не накопление и комбинирование ошибок в работе генетических структур, а наличие коррелятивных и координационных связей их работы с работой телесных структур приспосабливающихся организмов.
Постоянная биологическая работа организмов во взаимодействии с элиминацией отбором плохо работающих, неконкурентоспособных структур определяет все пропорции телесных образований, любые корреляции и координации. Чтобы быть реализованной, любая корреляция и координация должна быть разработана и отобрана для реализации в череде сменяющихся поколений. Мутагенные изменения могут быть лишь вспомогательным материалом, а чаще всего лишь помехой в реализации полезных корреляционных изменений.
Крупнейшей методологической ошибкой неодарвинистов был отрыв теории отбора от представлений о биологической работе организмов. Анализ биологических координаций в рамках эволюционной морфологии показывает нелепость такого отрыва, несмотря даже на то, что сам Шмальгаузен одновременно и стремится всеми силами своего могучего интеллекта установить их взаимосвязь и вновь отрывает их друг от друга, утверждая отбор мутагенных изменений в качестве единственно возможного источника координированных преобразований целостных организмов.
Топографические координации определяются Шмальгаузеном как «закономерное взаимное смещение граничащих друг с другом органов, которые, сохраняя топографическую связь, меняют свои соотношения» (Там же, с. 112). Топографические координации базируются на исторически закономерном изменении морфогенетических корреляций, определяющих в индивидуальном развитии топографические соотношения органов. Этот тип координаций приводит к установлению основ организации организмов определенных видов.
Представляя собой сопряженные изменения в положении, величине и форме частей, топографические координации выражаются в соотношениях между органами, не связанными друг с другом непосредственной функциональной зависимостью. Тем не менее Шмальгаузен признает, что об образовании зависимостей между формообразовательными процессами при реализации топографических координаций также можно говорить как о функциях (Там же, с. 125).
Типичным примером такой формы координаций является взаимная обусловленность формы головного мозга и окружающей его почти вплотную черепной коробкой. Такие формы могут быть объяснены только коадаптацией, взаимным приспособлением в развитии головного мозга и защищающего его скелетного «панциря». Шмальгаузен прекрасно понимает, что без функционального взаимодействия, то есть без взаимосогласованной работы органов целостного организма здесь не обошлось. Но он, делая упор при выделении топографических координаций на организационный, а не собственно функциональный аспект образования таких координаций, подводит здесь своих читателей к пониманию того, что координации этого типа являются продуктом реорганизации морфогенетических корреляций, пронизывающих весь организм.
Как выражается Шмальгаузен, «топографические координации строятся на базе морфогенетических корреляций, то есть путем координированного филогенетического изменения всех членов корреляционной цепи, сопровождающегося определенным изменением данной конкретной корреляции» (Там же, с. 125).
С нашей точки зрения это означает, что взаимное приспособление мозгового вещества и облегающего его твердого покрова происходит не только посредством сопряженной биологической работы этих двух функционально как бы обособленных телесных образований, но и на основе реорганизующей биологической работы всех компонентов морфогенетической корреляционной цепи целостных организмов при поддержке отбора.
В самом деле, в главе настоящей книги, посвященной происхождению человека, мы уже наблюдали, как усложнение поведения и работа по использованию орудий при помощи рук потребовали роста и изменения формы головного мозга у предков человека. Параллельно переход на иные формы питания приводил к изменению челюстей, а формирование способов членораздельной речи приспособительно изменяло строение ротовой полости, гортани и голосовых связок, что опять же стимулировало увеличение и изменение формы мозга, управляющего этими процессами. В результате приспособительно изменился весь череп, а не только соотношение мозга и черепа. Исчез прогнатизм, то есть выступание вперед большой величины челюстей, обезьянья морда сменилась человеческим лицом, а на месте скошенного обезьяньего лба образовался человеческий высокий лоб. К другим примерам топографических (организационных) координаций И.Шмальгаузен относит соотношение между величиной глаз и формой черепа с образованием межглазничной перегородки, согласование положения и величины хрусталика глаза с глазным яблоком, прогрессивное развитие средних пальцев у копытных вследствие постоянного пальцехождения, сопряженное с редукцией неработающих крайних пальцев и т.д. (Там же,
с. 124).
Понятно, что без взаимодействия с отбором приспособительно ориентированной деятельности, только отбором случайных наследственных вариаций ни одна из этих координаций не могла бы осуществиться.
Но особенно ясно эволюционная роль биологической работы проявляет себя при формировании динамических (функциональных) координаций. Функция есть не что иное как приспособленность органа к выполнению той или иной формы биологической работы. И формируются функции также в процессе постоянной работы организмов, направляющей отбор. Шмальгаузен определяет динамические координации как координированные наследственные изменения функционально между собой связанных органов (Там же, с. 120).
Динамические координации связаны с прямыми коадаптациями в процессах изменений в работе органов. Они «выражаются в зависимых изменениях формы, величины и соотношений двух или более функционально связанных частей или органов» (Там же). Динамические координации развиваются на базе эргонтических (функциональных) корреляций. Формирование подобных координаций Шмальгаузен представляет следующим образом:
«Если первой реакцией организма на изменение среды является биологически координированное приспособление его эктосоматических органов, то эти изменения не могут остаться изолированными. Через функциональные (эргонтические) связи они должны привести также к согласованному изменению в энтосоматических органах… Должно произойти вначале, может быть, не наследственное (онтогенетическое), но затем и наследственное взаимное приспособление органов, то есть их коадаптация» (Там же, с. 119-120).
Здесь очень хорошо описано значение изменений биологической работы в эволюции. Существенные изменения среды непосредственно побуждают к изменению работы внешних органов – покровов тела, конечностей, челюстно-ротового аппарата, внешних рецепторов животных. При этом сразу же активизируются функциональные связи и происходит согласованное с внешними изменение работы внутренних органов и систем целостных организмов, которые полностью пронизаны функциональными связями и взаимосвязями.
Эти связи охватывают и клеточный уровень, то есть оказывают косвенное влияние и на состояние половых клеток, зреющих во взрослых организмах, через межклеточные коммуникации и изменения в работе нервной и гормональной систем. Вследствие слабости этих влияний вначале происходят ненаследственные, модификационные, онтогенетические взаимные приспособления органов к новым условиям биологической работы. Но охватывая большую массу онтогенезов в значительном числе поколений, эти влияния постепенно накапливаются и подготавливают скачкообразный переход от эргонтических, функциональных корреляций, обусловленных взаимным приспособлением органов к прежним формам биологической работы, к динамическим, функциональным координациям, которые при поддержке и концентрации генотипических преобразований естественным отбором, обеспечивают перестройку геномов и наследственное усвоение нового типа корреляций, то есть наследственное взаимное приспособление, коадаптацию органов к новым формам биологической работы.
29.5. Факторы эволюции.
Книга Ивана Шмальгаузена «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)» была впервые издана в 1964 г. Это единственная книга великого российского эволюциониста, которая была опубликована в Филадельфии (Канада) на английском языке, получила распространение в США и Западной Европе и могла быть принята к сведению западными учеными. Это издание вышло в 1949 г. под редакцией эмигранта из СССР Феодосия Добжанского, который стал одним из основателей синтетической теории эволюции. Добжанский отредактировал книгу Шмальгаузена в духе СТЭ, в результате чего Шмальгаузен получил известность в мировой науке только внесением вклада в СТЭ теорией стабилизирующего отбора.
Тем самым его вклад в науку оценивался только с точки зрения того обстоятельства, что он положил начало выделению форм отбора. Это обстоятельство оказалось весьма плодотворным и перспективным для сторонников СТЭ, которые, опираясь на почин Шмальгаузена, стали предлагать самые различные новые формы отбора для объяснения самых различных эволюционных процессов и преодоления затруднений, встававших перед СТЭ. Причем эти затруднения вставали перед СТЭ именно как теорией, рассматривавшей отбор как единственную активную, движущую и направляющую силу эволюции, а активность самих организмов в развитии их морфологических признаков, качеств и свойств представившей в качестве второстепенного, если не вообще несущественного фактора эволюции. Противоположная позиция Шмальгаузена, настаивавшего на признании активности организмов как ведущего фактора эволюции, взаимодействующего с отбором и обеспечивающего совместно с ним пути и закономерности эволюционных преобразований, была воспринята законодателями научного процесса, которыми стали создатели СТЭ, как пережиток ламаркизма и была полностью проигнорирована и забыта.
Вместе с тем осталась незамеченной и эволюционная морфология Северцова-Шмальгаузена, развитию которой этот выдающийся ученый посвятил всю свою жизнь и которая именно и составляет его основной вклад в теорию эволюции. Лишь некоторые элементы эволюционной морфологии были адаптированы к СТЭ и стали преподаваться в качестве отдельной от теории эволюции дисциплины в системах биологического образования различных стран. Забвению эволюционного значения морфологической теории Шмальгаузена способствовала и катастрофа, которую испытала наука в СССР вследствие наступления лысенковщины и последующих гонений и репрессий против лучших представителей биологической (и не только биологической) науки.
Книга «Факторы эволюции» была написана Шмальгаузеном в тяжелое время второй мировой войны, когда он вместе в другими учеными был эвакуирован в Казахстан. Здесь он был оторван от библиотечных источников и воспроизводил научную информацию, необходимую для создания книги, в основном по памяти, в устной передаче. Это безусловно наложило отпечаток на характер изложения материала. Кроме того, он был изолирован от последних достижений мировой научной мысли, которая в годы войны довольно активно развивалась главным образом в Британии и США.
Уже в предисловии к данной книге Шмальгаузен характеризует ее прежде всего как сводку, обобщающую все достигнутое в изучении факторов эволюции и на этой основе поднимающую некоторые вопросы в новом освещении. Это новое освещение видится Шмальгаузену прежде всего в том, что основное внимание в его исследовании сосредоточено не только на изменениях организмов в процессах эволюции, но и на причинах и факторах сохранения ими устойчивости как в индивидуальном, так и в историческом развитии.
«Со времени, протекшего после выхода «Происхождения видов» Ч. Дарвина, и до настоящих дней, - пишет Шмальгаузен, - внимание биологов сосредоточено в основном на изменяемости организмов как на важнейшей эволюционной проблеме. Однако организмы не только изменяемы, но вместе с тем и весьма устойчивы как в индивидуальном, так и в историческом развитии. В самом процессе формообразования непрерывные изменения частей организма и всего организма в целом имеют характер направленного и весьма устойчивого движения» (Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) – М.: Наука, 1968 – 451 с., с. 7).
Сама постановка вопроса об устойчивости как факторе эволюции, обеспечивающем направленность и последовательность развития, была инновационной и глубоко осмысленной с философской точки зрения. Она высвечивала совершенно новый ракурс исследований, позволяющих понять, как изменчивость организмов в процессе эволюции одновременно преодолевает их устойчивость и сохраняет ее при обеспечении устойчивого развития в определенных направлениях. Важное место в обеспечении устойчивости против непоследовательных изменений и устойчивости направленных изменений организмов Шмальгаузен отводит автономизации развития.
«Как в жизненных отправлениях, так и в своем индивидуальном развитии, - продолжает он, - организм в известной мере независим от изменений, происходящих во внешних факторах, и даже отдельные части организма обнаруживают известную автономность. Эта автономность имеет, правда, лишь относительное значение. Однако она является вместе с тем одной из наиболее ярких характеристик всего живого» (Там же).
Не может быть сомнения, что перенося центр тяжести исследования на сопротивление изменениям, консерватизм и относительную независимость от внешних факторов как постоянное свойство всего живого, Шмальгаузен существенно дополняет Дарвина. С этой точки зрения получает освещение направленность не только индивидуального онтогенетического развития, но и исторического, филогенетического развития, в основе которого лежит активность целостных организмов в защите достигнутого ими уровня скоррелированной организации и последовательного скоординированного изменения организации при поддержке отбора.
Пристальное изучение проблемы устойчивости позволяло поставить под сомнение неодарвинистское решение проблемы происхождения видов путем отбора неприспособительных мутационных изменений. В этом ракурсе простой отбор наследственных вариаций выступал не как источник преобразований, а как средство сохранения устойчивости видов к постоянно меняющимся и зачастую неблагоприятным условиям среды. Становилось ясно, что избавляясь в процессах отбора от наследственно неприспособленных организмов, виды приобретают возможность для сложной структуры своих популяций не только не изменять присущую им организацию, но и, опираясь на автономность этой организации, сохранять ее в относительно неизменном, динамически устойчивом виде при смене огромного числа поколений.
Сам Шмальгаузен не делал столь далеко идущих выводов, подрывавших основы с таким трудом достраиваемой неодарвинистской теории эволюции. Напротив, он постоянно использовал мутационистскую ориентацию современной ему популяционной генетики для объяснения процессов наследственной стабилизации ненаследственных изменений посредством стабилизирующего отбора. Но он постоянно критиковал неодарвинизм за недооценку эволюционной роли наследственных модификационных изменений, которые, будучи фактором, обеспечивающим устойчивость организмов при неблагоприятных изменениях среды, в то же время указывают путь для наследственно приобретенных изменений при освоении качественно новой среды.
«Мое внимание, - сообщает Шмальгаузен, - уже давно привлечено к проблеме устойчивости органических форм и к вопросам о факторах, ведущих к возникновению и поддержанию этой устойчивости. Эта проблема тесно связана с вопросом о возникновении способности к приспособительному реагированию, и в частности, способности к адаптивным модификациям. Она охватывает вопрос о значении корреляций в индивидуальном и историческом развитии организмов, о возникновении и преобразовании системы корреляций в процессе эволюции, а также вопрос о возникновении регуляторных механизмов» (Там же).
Решая эти вопросы, Шмальгаузен оказывается на голову выше всех современных ему эволюционистов, как принявших участие в создании СТЭ, так и оказавшихся в оппозиции к ней. Он рассматривает эволюционные преобразования именно как регуляторный процесс, а не просто как процесс сдвигов генетического состава популяций под действием отбора. Шмальгаузен видит основной материал эволюции в наследственной и ненаследственной изменчивости, а не просто в накоплении мутаций в непроявленном состоянии, как современные ему неодарвинисты.
Порывая с выводами неодарвинистов, основанными на доминировании в теории эволюции ХХ века популяционной генетики, Шмальгаузен напрямую заявляет, что «только вид является единственной реальной эволюирующей единицей» (Там же, с. 9). Он ставит себя в оппозицию к другим создателям СТЭ, настаивавшим на «исправлении» дарвиновской теории признанием в качестве элементарной эволюирующей единицы не вида, а популяции. Тем самым он защищает основы классического дарвинизма от его скороспелой ревизии геноцентрическим неодарвинизмом, фактически противопоставившим прогрессивное по тем временам популяционное мышление пониманию подвижного единства и регулятивного характера как устойчивости, так и преобразуемости видов. В понимании Шмальгаузена вид представал в качестве саморегулируемой системы, эволюция которой направляется активностью в борьбе за существование, за средства к жизни, защите своей жизни и своего потомства.
«Естественный отбор особей (семей, популяций), - настаивает Шмальгаузен, - есть всегда результат сложного взаимодействия между внутренними и внешними факторами в процессах развития и жизненных проявлениях особей данного вида» (Там же, с. 9). Он не сводится, таким образом, к простому отбиранию генотипического состава популяций. С этих позиций Шмальгаузен подвергает резкой критике как антидарвинистов, так и неодарвинисов, к которым его нередко причисляют историки биологии. Их характеризует либо отрицание, либо одностороннее, ограниченное понимание отбора как фактора эволюции.
«Именно эта односторонность, - протестует Шмальгаузен, - отличает не только антидарвинистов, но и современных «неодарвинистов», и приводит их к решительному конфликту с логически безупречной концепцией бессмертного творца эволюционной теории. Неодарвинисты и мутационисты говорят об отборе как о простом отсеве и суммировании отдельных мутаций. В противовес этому я выдвигал интегрирующее значение естественного отбора, который оперирует всегда с комплексными индивидуальными изменениями различного происхождения и создает наиболее устойчивые целостные формы организации» (Там же, с. 10).
Именно эта комплексность, системность мышления Шмальгаузена, его понимания роли отбора выделяла его из сообщества неодарвинистов в разных странах мира. Весьма характерно, что редакционная коллегия издания книги 1968 г. сопровождает эту суровую критику неодарвинизма следующим примечанием: «В современной литературе неодарвинизмом называют как раз синтез менделеевской генетики и дарвинизма, одним из создателей которого является сам И.И. Шмальгаузен» (Там же).
И действительно, Шмальгаузен уже на следующей странице, характеризуя содержание второй части своей книги, сворачивает на прочные в его время и четко уложенные рельсы неодарвинизма. Он воздерживается от непосредственного рассмотрения проблемы видообразования, признавая, что вопросы видообразования уже разобраны в работах Добжанского, Тимофеева-Ресовского, Майра, Гексли (т.е. Джулиана Хаксли) и других с исчерпывающей полнотой. Возвращается он и к неодарвинистскому представлению о популяции как фундаментальной эволюирующей единице. «Так как основные процессы эволюции разыгрываются только в популяциях скрещивающихся между собой особей, - признает он, - то мы не могли оставить вопросы популяционной генетики без внимания. Особое значение мы придаем процессам накопления скрытых резервов изменчивости» (Там же, с. 11).
Чем же все-таки был вызван нарочитый отказ Шмальгаузена от рассмотрения проблем видообразования? По-видимому, именно вполне осознанным, но тщательно скрываемым сомнением в том, что эти проблемы могут быть доказательно разрешены в рамках неодарвинистских подходов к эволюции, которые не имели в его время сколько-нибудь убедительной альтернативны даже с учетом достижений эволюционной морфологии. Чтобы пойти дальше, нужно было зайти в тупик и начать поиск новых путей.
Поэтому во всех своих работах Шмальгаузен ограничивается исследованием изменчивости организмов в ее морфологических проявлениях, а также в ненаследственных и наследственных предпосылках этих проявлений. Шмальгаузен рассматривает индивидуальную изменчивость как предпосылку исторической изменчивости. Виды организмов отличаются друг от друга прежде всего морфологическими особенностями, присущими всем организм данного вида. И особи любого вида отличаются друг от друга множеством индивидуальных особенностей. По-видимому, глубоко исследовав устойчивость видов, Шмальгаузен стал сомневаться в возможности объяснить видообразование отбором неопределенных изменений, т.е. в том, что существует прямой путь от индивидуальной изменчивости, наблюдаемой в рамках видов, к исторической, филогенетической изменчивости, происходящей при преобразованиях видов. И если это так, то Шмальгаузен в своих сомнениях, в своей научной интуиции был совершенно прав. Ибо без кардинальных изменений биологической работы при освоении существенно новых условий существования организмов ни модификационные, ни мутационные изменения к видообразованию не ведут. Напротив, помогая видам сохранять свою фенотипическую устойчивость при разнообразных вариациях генотипов, эти изменения помогают видам выживать, слегка флуктуируя, в относительно неизменном состоянии с морфологической точки зрения.
Рассматривая адаптивные модификации, Шмальгаузен констатирует их связь с ламарковским принципом упражнения – неупражнения органов. Модифицирование органов и систем организмов является одним из важнейших факторов, позволяющих этим организмам с помощью задействования авторегуляторных процессов во внутреннем развитии освободиться из-под власти случайных процессов во внешней среде, от прямой детерминирующей роли внешней среды. Приспосабливаясь к среде посредством модификаций, организмы тренируют свою устойчивость к изменениям среды. Когда воздействие среды на организм осуществляется через посредство его функций, которые изменяются с изменением поведения, косвенный характер этого воздействия обнаруживается, согласно Шмальгаузену, в наиболее резкой форме. Здесь он снова вплотную подходит к пониманию эволюционного значения биологической работы, которая во взаимодействии с отбором обеспечивает автономизацию и защиту организмов от неблагоприятных воздействий среды, а в конечном счете – выработку новых наследственным механизмов, соответствующих новым ненаследственным приобретениях, необходимым для освоения новой среды. Изменение поведения животных, а в более общей форме – биологической работы животных и растений во взаимодействии с отбором в осваиваемой среде именно и является важнейшим фактором видообразования. Шмальгаузен не делает этого вывода, но он буквально подводит к нему, показывая широкий диапазон выработки приспособительных форм организмов, необходимый для этого освоения. Формой биологической работы, интенсифицирующей освоение среды, является тренировка.
«Таким образом, - пишет он, - сказываются и влияния биотического окружения на организм животного через «упражнение и неупражнение» органов. В первую очередь здесь идет речь о мышцах, объем которых увеличивается при тренировке (у позвоночных животных), затем о структуре, а частью и форме костей, меняющихся в зависимости от нагрузки. Кроме того, хотя и в менее выраженной форме, это касается легких, почек, желудка и кишечника, сердца и сосудов, кожных покровов (мозоли) и других органов. Наконец, в более тонкой форме это касается и органов чувств, и центральной нервной системы» (Там же, с. 20).
Лучше не скажешь! Тренируется все в организмах, тренируются и сами организмы. Речь идет, в сущности, о филогенетическом значении тренировки, а точнее говоря, о феномене филогенетической тренировки, которая складывается из результатов однотипных онтогенетических тренировок больших групп организмов в большом числе поколений. Разумеется, результаты онтогенетических тренировок не наследственны. Новые наследственные механизмы вырабатываются в процессе поддержанных и стабилизированных отбором филогенетических тренировок в новой среде.
Как таковые, онтогенетические тренировки обратимы. В этом и заключается их эволюционное значение. «Обратимость модификаций, - и особенно адаптивных модификаций, - замечает Шмальгаузен, - является их существенным свойством. Если рассматривать способность к адаптивным модификациям как исторически развившееся приспособление к изменчивым факторам внешней среды, а иначе их трудно расценивать, то весь их смысл, вся их ценность как приспособления, заключается именно в их обратимости. Вне этой обратимости, т.е. ненаследственности, не было бы и самого индивидуального приспособления. Каждый факт унаследования конкретной модификации, если бы он был возможен, уничтожал бы ее адаптивность для потомков, попадающих в иные условия существования, отличающиеся от родительских по тем факторам, которые определяли развитие этой модификации» (Там же, с. 21).
Шмальгаузен совершенно прав, когда он, опровергая ламаркистов, примитивно понимавших принцип упражнения – неупражнения органов как прямое наследование приобретенных признаков и модификаций, показывает принципиальную ненаследственность и онтогенетическую обратимость модификаций как их существенное и неотъемлемое свойство, которое и обусловливает их ценность и значение в эволюции, обеспечивая организмам выживание в изменчивой среде и вхождение в новую среду.
Но он не идет дальше и не обосновывает перехода обратимости в необратимость на переломных этапах в истории организмов. Да, способность к адаптивным модификациям есть исторически развившееся приспособление к изменчивым факторам ранее освоенной среды обитания организмов. Но при освоении новых условий среды начинается новый исторический этап в эволюции организмов, в ходе которого приспособительно изменяется и способность к модификациям. Для того, чтобы это произошло, должны измениться применительно к осваиваемой среде формы и способы биологической работы осваивающих среду организмов.
А это значит, что постоянная онтогенетическая тренировка, обратимая в рамках одного поколения, становится необратимой при филогенетической тренировке многих поколений с непосредственным участием отбора. Отбор отметает все плохо тренированные организмы и поддерживает генотипы достаточно тренированных организмов. Но необратимость филогенетической тренировки длительное время не приводит к формированию новых наследственных механизмов, обеспечивающих наследственную стабилизацию ее результатов. Она лишь подготавливает преобразования организации генетических структур, требуя от них изменения их работы соответственно потребностям в ресурсном обеспечении клеток по-новому работающих органов.
Филогенетическая тренировка при содействии отбора устанавливает новую способность к модификациям и обеспечивает сдвиги в нормах реакций (нормах выработки признаков) вследствие необратимого изменения работы генетических структур, что и обеспечивает ее необратимость. Но она лишь подготавливает перестройку геномов и преобразование хода индивидуального развития организмов путем своеобразных филогенетических метаморфозов, с участием изменивших свою работу гормональных систем. Эти метаморфозы происходят скачкообразно, что и объясняет отсутствие в палеонтологической летописи свидетельств о наличии промежуточных звеньев при преобразованиях видов.
Основное эволюционное значение филогенетической тренировки при системном изменении форм и способов биологической работы организмов заключается в том, что она направленно изменяет, сдвигает или расширяет нормы реакций организмов, что приводит к соответствующим изменениям способности к адаптивным модификациям на основе изменения работы генетических структур, в особенности регуляторных генов. Обретение новых возможностей для выработки адаптивных модификаций в свою очередь служит базой для следующего этапа изменения норм реакции и появления еще более усовершенствованного способа выработки модификаций.
И таких этапов может быть множество, пока движущий отбор не исчерпывает своих возможностей, а стабилизирующий отбор не отбракует уклонения от наиболее приспособленной и работоспособной формы. Обретение новых способов выработки модификаций в процессах филогенетической тренировки преобразует принципиальную приспособительную обратимость приспособительных модификаций в рамках старых способов в принципиальную необратимость на базе способов новоприобретенных. При этом огромные различия в темпах обратимости модификационных изменений у различных видов также имеют приспособительный характер и отражают различия в способах выработки модификационных изменений в истории видов. И. Шмальгаузен описывает эти различия в обратимости модификаций следующим образом:
«У животных некоторые изменения окраски отличаются очень быстрой обратимостью. Тогда говорят о физиологических реакциях (окраска камбалы под цвет дна, окраска хамелеона). В других случаях они лишь медленно обратимы (у многих земноводных) или в пределах особи совсем необратимы (зависимая пигментация куколок и взрослых насекомых). Тогда говорят о модификациях» (Там же).
Между физиологическими реакциями и модификациями то общее, что и те, и другие возникают в процессах онтогенетической тренировки в рамках исторически сложившихся у данного вида норм реакций, т.е. обретенных посредством физиологической тренировки и отбора «технологических» устройств для выполнения этих реакций. У хамелеонов таким устройством являются хроматофоры – подвижные клетки, несущие пигмент под цвет окружающей среды. Многие бабочки получают окраску, соответствующую той же среде, в которой находились до метаморфоза их куколки.
То же самое можно сказать о человеке. Онтогенетическая тренировка людей белой расы при приспособлении их кожи к ультрафиолетовому облучению приводит к потемнению их кожи, обретению смуглых оттенков, именуемого загаром. Филогенетическая тренировка людей негроидной расы, на протяжении многих поколений живших на открытых интенсивному облучению солнца пространствах африканского континента при содействии отбора придала их коже темный цвет и способствовала необратимости и наследственности этой темнокожести (в координации с другими морфологическими изменениям, способствующими приспособлению к горячему климату).
Существуют и промежуточные формы приспособления к ультрафиолетовому облучению, не принимающие характера явно выраженных расовых различий, но выражающиеся в необратимых и наследственных проявлениях смуглокожести. Смуглая кожа наблюдается у жителей Индии, многих стран Ближнего Востока и Северной Африки. А у евреев, давно живущих в Европе, смуглокожесть, как правило, утрачена, и чтобы приобрести ее, им приходится тщательно загорать.
«К медленно обратимым реакциям, - отмечает далее Шмальгаузен, - относятся и результаты «упражнения и неупражнения» органов. Результаты тренировки мышц угасают при прекращении тренировки. Структура губчатого вещества кости всегда перестраивается соответственно нагрузке данного времени. Это процесс не быстрый, но он может менять свое направление, т.е. обратим в пределах особи. То же самое касается густоты шерстного покрова млекопитающих, оперения птиц, изменения сердца, легких и кишечника позвоночных. Другие модификации, развившись у известной особи, удерживаются ею затем на всю жизнь» (Там же).
По этому поводу можно сказать, что результаты онтогенетической тренировки даже в пределах особи, никогда не бывают полностью обратимыми. Они влияют на морфологические особенности индивида всю последующую после проведения интенсивных тренировок жизнь. Так, мускулистые спортсмены, в молодости активно тренировавшиеся, после прекращения тренировок в зрелом возрасте нередко так заплывают жиром, что их порою трудно узнать. Это, безусловно, результат обратимости тренировки органов, являющаяся последствием их нетренировки. Но это одновременно и результат необратимости тренировки-нетренировки, упражнения-неупражнения органов.
Морфологическая перестройка органов в процессе регулярных тренировок при правильном их построении может быть весьма глубокой и прочной. Она продолжается и углубляется на протяжении всего периода тренировок, причем тренировка опорно-двигательного аппарата вызывает коррелятивную перестройку сначала работы, а затем и организации всех внутренних органов. Способы психофизического самосовершенствования человека позволяют активно упражнять и внутренние органы, достигая выдающихся результатов в совершенствовании их биологической работы.
Если для человека открыты возможности целенаправленных тренировок, целесообразной работы над собой, то представителям растительного и особенно животного мира присущ вынужденный характер упражнения-неупражнения органов и всего организма в целом для удовлетворения их потребностей в ресурсах, извлекаемых из окружающей среды. Стимулом для систематических тренировок здесь выступает стремление к оптимизации собственной жизнедеятельности, причем такие вынужденные тренировки охватывают всю жизнь особей от рождения и до смерти. Всякая борьба за существование сопровождается работой и тренировкой органов, оказывая тем самым влияние на отбор. Освоение измененной среды вынуждает организмы изменить формы и способы борьбы за существование, биологической работы и тренировки органов.
При прекращении систематических тренировок, постоянном неупражнении органы, как правило, теряют способность нормально выполнять свои функции и в конечном счете атрофируются. Лежачие больные после выздоровления вынуждены заново учиться ходить. Это – тоже результат обратимости упражнения ног в случае их длительного неупражнения. Слепота или подслеповатость живущих в темноте из поколения в поколения животных есть в первую очередь результат филогенетического неупражнения органов зрения, отсутствия реакций на свет и мозговой мобилизации на построение зрительных образов. Возможно, в этих процессах принимает участие неконтролируемое отбором накопление мутаций, но это лишь вторичный, второстепенный фактор, участвующий в атрофии органов зрения. Мутации могут накапливаться только там, где отсутствует поддержанная отбором филогенетическая тренировки органов.
При попадании в качественно иную среду обитания организмы вынуждены соответственно изменять работу всех своих органов и тем самым приучать их к совершенно иным формам и способам их упражнения – неупражнения. Им приходится по иному двигаться, по-иному добывать пищевые ресурсы, по-иному питаться, дышать, спариваться, создавать условия для жизни потомства. Все это не может не накладывать отпечаток на работу генетических структур, ответственных за снабжение клеток по-иному работающих организмов необходимыми им жизненными ресурсами.
При изменении биологической работы организмов изменяются и межклеточные коммуникации, и гормональная наполненность организмов. Естественно, и половые клетки, созревающие внутри половых органов, при всей их защищенности от изменений в соматических структурах, не могут оставаться в стороне и вынуждены приспосабливаться к этим изменениям. Тем не менее на протяжении смены большого числа поколений результаты изменения форм и способов биологической работы, упражнения – неупражнения органов остаются обратимыми и ненаследственными. Вопреки упрощенным представлениям ламаркистов, филогенетическая тренировка сама по себе не может превратить плавники кистеперых рыб в лапы наземных позвоночных, а лапы некоторых наземных позвоночных в ласты китообразных и ластоногих. Она не является простым суммированием онтогенетических тренировок в ряду поколений. Но она шаг за шагом подготавливает филогенетический метаморфоз, который вовлекает в себя координированные изменения организации генетических структур и перестройку видовых геномов. Только так при поддержке и непосредственном участии отбора могут сформироваться новые наследственные механизмы, отражающие изменения работы генетических структур под давлением необратимого действия филогенетической тренировки. Именно согласованная биологическая работа органов и систем целостных организмов, выражающаяся в филогенетической тренировке, формирует и поддерживает любые корреляции. И она же при изменении форм и способов ее осуществления приводит к соответствующему изменению этих корреляций, т.е. к координированному изменению по-иному скоррелированных организмов. Она же постоянно и настоятельно требует от генетической подсистемы организмов соответствующего изменения геномных корреляций.
Косвенное доказательство косвенного же влияния ненаследственных изменений под действием филогенетической тренировки содержится в исследованиях так называемых длительных модификаций. Вот размышления И. Шмальгаузена по этому поводу:
«Некоторое влияние индивидуальных реакций на развитие потомства, впрочем, иногда наблюдается: это – довольно редкие случаи длительных модификаций. Однако, в отличие от мутаций, длительные модификации передаются при половом размножении, во-первых, всему потомству, а не определенному проценту особей, во-вторых, в слитном, а не в дискретном проявлении, и, в-третьих, в быстро затухающем от поколения к поколению выражении. У нас имеются все данные связывать некоторую возможность длительных модификаций с наследственной передачей через плазму половых клеток» (Там же, с. 17).
Длительные модификации редки только при исследовании в искусственных лабораторных условиях. Напротив, при переходе организмов в иную среду они становятся не только не редкими, но практически повсеместными. Долинные растения, вырастающие в горах, образуют горные модификации. При образовании длительных модификаций, т.е. при обитании в горах на протяжении большого числа поколений, будучи высажены в долинах, они проявляют неполный возврат к долинным формам, т.е. неполную обратимость их строения и протекания морфофизиологических процессов. Это – результат филогенетической тренировки организмов в существенно новых условиях, которые были частично освоены и стали, собственно, уже не новыми. Относительно новыми теперь становятся долинные условия. Чрезвычайно важным с эволюционной точки зрения является свойство длительных модификаций, в отличие от мутаций, передаваться всему потомству, а не его части. Это позволяет совместно эволюционировать применительно к необычным условиям большим группам особей, целым популяциям или даже видам, тогда как комплексы мутаций, даже если предположить возможность их поддержки отбором, что мы считаем маловероятным, должны еще распространяться в популяциях на протяжении смены неопределенного числа поколений. Кроме того, длительные модификации, в отличие от мутаций, сразу имеют приспособительный характер и создают их носителям селективным преимущества, что не вызывает сомнений в их поддержке отбором. Немаловажным является и свойство длительных модификаций развиваться в слитном, а не в дискретном проявлении, т.е., не по законам Менделя, а по закономерностям филогенетической тренировки. То же, что длительные модификации, в отличие от мутаций, быстро затухают от поколения к поколению, т.е. как любые модификации, являются обратимыми, также является свойством филогенетической тренировки, как и всякой тренировки, пока она не стала настолько длительной, что преобразовала нормы реакции генотипов, т.е. при поддержке отбора сформировала новые способы выработки модификаций. Только тогда передача длительных модификаций при половом размножении может стать незатухающей и необратимой, т.е. на их основе в плазме и ядрах половых клеток вырабатываются новые наследственные механизмы.
Все эти вполне обоснованные положения были чужды веку, погрязшему в мировых войнах и мутационистских представлениях об эволюции. Показав важность и новизну модификационных изменений, вырабатываемых на основе исторически сложившихся норм реакции применительно к новым условиям, показывая их направляющую роль в дальнейшей эволюции при взаимодействии с отбором, Шмальгаузен явно противоречит сам себе, когда заявляет о том, что единственным источником нового в эволюции являются генетические повреждения, т.е. мутации.
Послушаем Шмальгаузена:
«Во всех этих реакциях нет ничего благоприятного, ничего приспособительного. Они в такой же мере нарушают строение организма, как и другие мутации, обладающие более стабильным выражением. Новые реакции организма никогда не имеют приспособительного характера. Если организация растений и животных, строясь на мутациях, приобретает приспособительный характер лишь в процессе эволюции, то и все их реакции, строясь также на мутациях, приобретают свой приспособительный характер также лишь в течение своего исторического развития в определенных условиях внешней среды. Всё новое, в том числе и способность к адаптивным модификациям, создается в процессе естественного отбора мутаций с их характерными нормами реакций» (Там же, с. 23-24).
Положения о том, что новые реакции организмов никогда не имеют приспособительного характера и все новое, в том числе и способность к адаптивным модификациям, создается в процессе естественного отбора мутаций, совершенно бездоказательны. Ученые ХХ века, как бы загипнотизированные генетическими экспериментами с мутациями, создали своеобразный культ мутаций. Они уверовали в то, что комплексы мутаций, накопленные в гетерозиготном состоянии, могут создавать в новых условиях селективные преимущества, тогда как все известные по экспериментам мутации безусловно вредны и не обладают никакой новизной. Они лишь нарушают исторически наработанное строение организмов и вполне укладываются в старые, исторически сложившиеся нормы реакций, лишь уродуя эти нормы. Результаты мутаций, как и результаты неадаптивных модификаций, суть проявления ненормального хода развития.
«Совершенно иной характер, - пишет Шмальгаузен, - имеют неприспособительные модификации, или «морфозы». Они возникают как новые реакции, не имеющие своей исторической базы. При этом либо организм сталкивается с новыми факторами среды, с которыми он в своей истории не имел дела, либо, в результате мутаций, норма реакций самого организма оказывается измененной (нарушенной)» (Там же, с. 22).
Шмальгаузен здесь совершенно не учитывает того, что реакции организмов и на морфозы, и на мутации, являются именно приспособительными. Но приспосабливаются организмы не к новым факторам среды, а к тем нарушениям, которые генетические или физико-химические повреждения производят в их развитии. Именно этим следует объяснить сходство фенотипических проявлений мутаций и морфозов. Это не новые изменения нормы реакций, а результаты реагирования на нарушения хода развития в рамках старой, давно сложившейся нормы реакций.
Возражая в этом пункте Шмальгаузену и его неодарвинистским коллегам, можно утверждать, что все действительно новое в эволюции не может быть неприспособительным. Все действительно новое должно быть выработано, вытренировано, выстрадано эволюционирующими организмами и обеспечить им селективные преимущества в виде новых источников питания и защиты от врагов. Естественный отбор никогда не поддержит нарушений норм реакции не только в старой, но и в новой среде. Ибо любые ненормальности в строении и биологической работе организмов вредны для организмов и любой среде. Осваивать новую среду и приобретать новые формы развития могут только нормальные, активно работающие организмы. Новое в эволюции есть всегда результат нового приспособления к новым условиям существования посредством новых форм и способов биологической работы. Шмальгаузен, косвенно подтверждает это, указывая, что в результате мутаций «организм оказывается действительно нежизнеспособным в любых условиях развития и существования» (Там же, с. 26-27). «Опыты с выпуском мутационных мух-дрозофил на волю показали их быстрое исчезновение» (Там же, с. 29).
Все исследованные в генетических экспериментах мутации приводят к снижению жизнеспособности или к полной нежизнеспособности организмов. Мутанты всегда ненормальны, неконкурентоспособны и менее жизнеспособны в любых условиях существования. Так есть ли основания для того, чтобы считать, что комплексы мутаций, накопленные в непроявленном состоянии, могут при своем проявлении в новой среде стать источником наследственных эволюционных новшеств? Подчеркнем, что положение о мутациях как сыром материале для эволюции и источнике эволюционных новшеств, ставшее одним из краеугольных камней синтетической теории эволюции, нисколько не подтверждается генетически и представляет собой плод чисто умозрительного теоретизирования, вдохновленного успехами генетики, но совершенно не имеющего опоры в ее открытиях. Геноцентризм и мутационизм являются своего рода идеологией, навеянной открытиями генетики, но совершенно невыводимой из ее экспериментального базиса. Этой идеологией оказались охвачены многие генетики, предметом изучения которых были именно мутации. Эксперименты же свидетельствуют именно о нищете этой идеологии, так как демонстрируют вредность и сниженную жизнеспособность любых фенотипических проявлений мутаций как в лабораторной, так и в привычной для организмов дикой среде, а тем более в новой среде, в которой для ее освоения к организмам предъявляются повышенные требования с точки зрения их жизнеспособности.
«Генетики, - указывает Шмальгаузен, - иногда говорят о полной «жизнеспособности» тех или иных мутаций. В данном случае имеется, однако, в виду жизнеспособность в условиях экспериментальной культуры, при полной обеспеченности подходящим кормом, при оптимальных физических условиях и при совершенной защите от каких-либо врагов или паразитов. Как бы ни были «жизнеспособны» мухи с рудиментарными или уродливыми крыльями, с кривыми ногами или дефектными глазами, они при жизни на воле в природных условиях быстро погибли бы от голода и от хищников. Кроме того, обычно значительно снижена и плодовитость мутационных мух. Однако даже в оптимальных условиях лабораторных культур плодовитость и «жизнеспособность» большинства мутаций оказывается более или менее значительно пониженной (не говоря уже о многочисленных совершенно нежизнеспособных «летальных» мутациях)» (Там же, с. 29).
И что, на подобных «новшествах» можно строить теорию эволюции? Скорее, на них можно построить теорию устойчивости видов, сохраняющихся в неизменном состоянии благодаря оперативной элиминации стабилизирующим отбором любых ненормальных «новаций», как мутаций, так и морфозов. Средством сохранения устойчивости видов является и наличие в популяциях двух форм одного вида, приводимых обычно в качестве примером эффективности действия отбора при изменении условий существования. Сюда относятся белые и меланистические формы березовых пядениц, сезонные колебания численности красных и черных форм божьих коровок по Тимофееву-Ресовскому, однотонных и полосатых форм садовых улиток. «В отложениях неолита, - отмечает Шмальгаузен, - типы этих же улиток найдены почти в современных пропорциях. Следовательно, если и имеется определенный сдвиг, он совершается очень медленно» (Там же, с. 110).
Гораздо вероятнее заключение, что никакого сдвига не происходит. Естественный отбор становится движущим фактором только при существенных изменениях биологической работы организмов. В противном случае, при неизменном характере биологической работы его эффективность проявляется лишь в динамически сдвигающейся, флуктуирующей устойчивости видов. Это опровергает утверждение неодарвинистов о том, что отбор наследственных индивидуальных вариаций является единственной движущей и направляющей силой эволюции. Отбор приобретает творческий характер, устойчивую направленность и двигательный потенциал только во взаимодействии с изменением направленности борьбы за существование, выраженной в обретении новых форм и способов биологической работы организмов.
Кстати, Шмальгаузен считал, что «раздвоение» форм могло произойти не посредством мутаций, а на основе длительных модификаций. Ведь если бы одна из форм произошла от другой посредством мутации, она отличалась бы сниженной жизнеспособностью, чего не наблюдается.
Шмальгаузен рассматривает отбор как важнейший регулятор эволюции. В этом заключается творческий вклад отбора в его взаимодействие с борьбой за существование и совершаемой в этой борьбе эволюционной работой. Эта роль отбора не требует специальных доказательств, вымученных неодарвинистской традицией и к тому же несостоятельных. Она доказывается всем, что мы знаем о дикой природе, в которой каждая особь стремится выжить и дать потомство, но это удается только тем, кто достаточно приспособлен и мобилизован, кто вырабатывает наилучшие качества применительно к изменяющимся обстоятельствам, кто совершенствует тем самым свои приспособительные возможности.
«Теория естественного отбора, - пишет Шмальгаузен, - полностью оправдала себя в течение дальнейшего развития биологического знания. Естественный отбор – это регулирующий механизм эволюции, но не ее исходная материальная основа. Ч. Дарвин указал и на эту основу – изменчивость и наследственность. Однако закономерности изменчивости и наследственности, несмотря на огромный эмпирический материал, собранный Дарвином, оставались в то время совершенно неизвестными» (Там же, с 197).
Отбор не является материальной основой эволюции, он лишь регулирует эту основу. Как и неодарвинисты, Шмальгаузен относит к материальной основе эволюции изменчивость и наследственность, но не упоминает о борьбе за существование, т.е. об активности организмов в борьбе за выживание, ведущей к самопреобразованию, что является самой сущностью материальной основы эволюции. В этом заключается и самая сущность дарвинизма. Простая изменчивость и наследственность, регулируемая отбором, является лишь расходным материалом эволюции. Борьба за существование, сопровождающаяся новыми формами биологической работы, есть мобилизационное начало материальной основы эволюции, которое при содействии и регулирующем действии отбора придает изменчивости и наследственности обновленное содержание. Отбор также подводит итоги борьбы и выделяет для продолжения существования в потомстве носителей наиболее конкурентоспособной и работоспособной изменчивости и наследственности.
Касаясь проблем изучения закономерностей наследственности и изменчивости, Шмальгаузен создает настоящий панегирик торжествующему геноцентризму:
«Только текущее столетие пролило свет на эти проблемы. Благодаря блестящим экспериментальным исследованиям мы можем в настоящее время сказать, что в основном механизм изменчивости и наследственности уже вскрыт. Таким образом, в настоящее время хорошо изучена материальная база эволюционного процесса и известен механизм его регуляции. Это – начальные и конечные звенья в элементарном цикле эволюционных преобразований. Роль этих звеньев достаточно ясна и легко поддается количественному учету. Для этого были введены понятия мутационного «давления» (т.е. скорости или частоты возникновения наследственных изменений) и «давления» естественного отбора (т.е. его эффективности в известных условиях). Эти понятия легли в основу генетической теории естественного отбора» (Там же).
Выходит, что основополагающие механизмы эволюции уже известны и ученым больше нечего делать в этой важнейшей области мировоззренчески значимых биологических исследований. Осталось только уточнить некоторые второстепенные детали. Эволюционная морфология на этот праздник торжествующего геноцентризма вовсе и не приглашена, она осталась не у дел, в качестве лишь иллюстрации к «генетической теории отбора».
Но Шмальгаузен не был бы Шмальгаузеном, если бы не понимал, что далеко идущие выводы из фактов популяционной генетики плохо стыкуются с фактами эволюционной морфологии, в развитие которой он внес фундаментальный вклад. И сразу после восхвалений «генетической теории отбора» он заявляет:
«Несмотря на большое значение уже достигнутых результатов, такие исследования не вскрывают всего механизма эволюции и не дают полного объяснения его закономерностей» (Там же).
В этом весь Шмальгаузен! Казалось бы полностью поддержав поспешные выводы о раскрытии механизмов эволюции, оставившие в стороне борьбу за существование и другие проявления активности организмов, он тут же спохватывается и констатирует, что «генетическая теория естественного отбора» при всех своих успехах кое-что прояснила относительно изменчивости и наследственности, но, по существу, не вскрыла ни механизмов эволюции, ни ее глубинных закономерностей. Сам Шмальгаузен гораздо ближе подобрался к объяснению этих механизмов и закономерностей. Но гром фанфар и литавр по поводу открытий геноцентрической теории отбора заглушил его одинокий голос, и только сегодня мы начинаем осознавать всё величие его научного подвига.
В конце книги автор доносит до читателей осевую мысль своего исследования, которая полностью расходится с представлениями об эволюции геноцентрическо-мутационистского неодарвинизма:
«Мы рассматриваем индивидуальную приспособляемость как существенное условие, при котором только и могут сказаться все преимущества высокой активности организма в борьбе за существование. В процессе эволюции меняется и совершенство приспособляемости организмов» (Там же, с. 389).
Предвидя неизбежные при таком подходе обвинения в ламаркизме, которые для полностью доминировавших в то время в теории эволюции сторонников геноцентрической теории отбора означали полную дискредитацию подвергнутых этим обвинениям ученых, Шмальгаузен оправдывается:
«Теория стабилизирующего отбора не является ламаркистской. Она полностью входит в наши современные представления о дарвинизме. Однако она учитывает и нечто новое – создание устойчивого наследственного аппарата как основы для механизма индивидуального развития и для его прогрессивной автономизации» (Там же, с. 410).
Но как ни старался Шмальгаузен подогнать свои представления об эволюции под «современные представления о дарвинизме» вплоть до противоречий самому себе, главные результаты его научного творчества, безусловно развивавшие рациональные моменты ламаркистских исследований, но придавшие им дарвинистское содержание, не вписывались в геноцентрические представления и вскоре были забыты. Настало время вспомнить о них.
29.6 Эволюционная морфология против лысенковщины. Критика ламаркизма, неодарвинизма, мутационизма и ранней генетики.
Обладая огромным авторитетом среди биологов, И Шмальгаузен сделался одним из лидеров сопротивления лысенковщине. Критика им «мичуринской» биологии, то есть идеологического и псевдонаучного содержания писаний Лысенко и его приспешников, представляет собой не только образец публицистического, полемического творчества своей эпохи, но и пример защиты и развития новых научных идей путем дискредитации псевдонауки. Это особенно важно и в высшей степени актуально для нашего времени, когда псевдонаука и так называемый «научный» креационизм в потребительском массовом сознании через СМИ активно теснят науку, не получая от нее достаточного отпора.
В 1948 г. большим тиражом был издан учебник И.Шмальгаузена «Проблемы дарвинизма», вобравший в себя содержание всех теоретических наработок ученого в последовательном, системном и предельно ясном изложении. Этот учебник очень быстро и широко распространился в студенческой среде, среди научных работников и преподавателей вузов, став одной из основ биологического образования в СССР. В задавленном агрессивной идеологией обществе учебник предлагал своего рода параллельную идеологию биологического знания, основанную на дарвинизме как истинно научном мировоззрении и связанную со всеми научными открытиями своего времени.
И хотя власть в сталинистской империи поддерживала и поощряла изучение дарвинизма как подтверждения научности и правоты диаматовских взглядов на природу, терпеть сосуществование какой-то параллельной и высококонкурентной научной идеологии, не подверженной руководству и исправлению, она не могла. Власть полностью монополизировала право на идеологию, она сама должна была решать, что истинно и что ложно в науке, а истинным должно было быть признано то, что в данный момент соответствовало воле высшего руководства, казалось ему более соответствующим господствующей идеологии.
Именно поэтому власть поддержала фанатичного и невежественного академика Трофима Лысенко и выдала ему мандат на истину. В «творческом дарвинизме» Лысенко были перемешаны элементы дарвинистской фразеологии, вульгаризованного ламаркизма, диаматовской догматики и ненаучной фантастики, обещавшей сотворение таких же «чудес» в покорении природы и практике сельскохозяйственного производства, каких сталинская индустриализация достигла в покорении человека и практике военно-промышленного производства.
Учитывая значение и распространение учебника Шмальгаузена «проблемы дарвинизма», Лысенко не мог проигнорировать ту критику, которая прозвучала со страниц этой книги в его адрес и в адрес его «соратников». Эту критику Шмальгаузен имел неосторожность допустить всего лишь в одном абзаце. Несмотря на краткость этой критики, Лысенко сразу увидел в академике Шмальгаузене своего главного врага, каким ранее долгие годы был академик Николай Вавилов.
«Дискуссия, развернувшаяся в последние десятилетия вокруг вопросов генетики, - писал Шмальгаузен в этом абзаце,- имела своим предметом главным образом воззрения начального периода её развития. Т.Д.Лысенко и его приверженцы не заметили глубокого перелома, наступившего в генетике уже в двадцатых годах текущего столетия и не увидели возрождения подлинного дарвинизма в популяционной генетике. Вся их «критика» показала лишь незнание современного положения биологической науки в целом. С другой стороны, их фактические «достижения» и попытки возродить ламаркизм основываются на полном пренебрежении к требованиям организации современного эксперимента – чистоты материала, надлежащего контроля и математической оценки надежности результатов» (Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма – Л.: Наука, 1969 – 493с., с. 164).
Только один абзац. И все огромное здание лысенковского «творческого дарвинизма», построенное из бумаги и скрепленное идеологическими установками, рушилось прямо на глазах. Становилось ясно, что лысенковщина – никакой не дарвинизм, а именно его антипод – невежественно воспринятый и вульгарно воспроизведенный ламаркизм. Была отмечена отсталость лысенковщины от уровня, достигнутого мировой наукой, опору предпринятой ею антигенетической кампании на уже преодоленные генетикой представления о наследственности.
В этом, нужно сказать, Шмальгаузен уже мыслил вопреки линии партии, которая в этот период потребовала считать советскую науку самой передовой в мире, поскольку эта наука руководствуется единственно верным учением и самой передовой в мире идеологией.
Шмальгаузен указал на незнание лысенковцами биологической науки в целом. Но это бы ещё ничего. Партия не требовала от ученых энциклопедических знаний, наоборот, она всячески поощряла самоучек «из народа», каким был академик Лысенко. Главное, чтобы они «давали стране угля», то есть приносили практические результаты. А с этим у Лысенко и его команды дела обстояли очень плохо. Народный академик наобещал товарищу Сталину множество невероятных достижений для научного обеспечения преимуществ колхозного строя. Но эти достижения были такой же туфтой, как и эти преимущества. Чтобы избежать мгновенного развенчания и репрессирования, Лысенко пошел на самые различные фальсификации.
Неспециалисты из надзорных органов видели на опытных площадях, курируемых командой Лысенко, настоящие чудеса природы. Тучные растения, раскормленные животные, казалось, вот-вот заполнят колхозные поля и фермы, дадут богатые урожаи и неограниченные привесы, обеспечив тем самым долгожданные успехи колхозного строя и позволив, наконец, досыта накормить изголодавшийся за годы Советской власти народ. Но шли годы, и чудеса лысенковской науки почему-то не попадали ни на поля, ни на фермы, а вместо просроченных уже обещаний раздавались новые обещания, ещё более заманчивые, чем прежние.
Мешали, конечно же, враги – все эти биологи с известными за границей именами, которые, восприняв чуждые социалистическому строю идеалистические представления продажных девок империализма – генетики и кибернетики, усвоили преклонение перед Западом и стали вставлять палки в колёса самой передовой в мире лысенковской агробиологии. Нужно было вначале разгромить идейно и политически этих врагов передового учения, чтобы идти по правильному пути, намеченному товарищем Лысенко, семимильными шагами.
Этой цели и была посвящена сессия ВАСХНИЛ 1948 года, ставшая известной во всем цивилизованном мире как тотальный разгром лучших достижений биологических и сельскохозяйственных наук в масштабах одной шестой части обитаемой суши земного шара. Шмальгаузен же перед самой грандиозной битвой за торжество лысенковских идей, будучи авторитетнейшим специалистом в области фундаментальной биологии, ударил лысенковщину в самое уязвимое место. Он разъяснил всем желающим заглянуть в учебник, что «достижения» лысенковской агробиологии базируются не на реальных результатах, а на методологически неверном и нечестном проведении экспериментов.
В «Проблемах дарвинизма» Шмальгаузен дал развернутую критику представлений об эволюции ламаркизма, неодарвинизма, мутационизма и ранней генетики. Критику ламаркизма он начинает с оценки неоламаркистских экспериментов. «Большим числом экспериментов,- пишет он,- направленных на доказательство наследования «приобретенных признаков», то есть результатов физиологических реакций организма, мы обязаны П. Каммереру. Интереснейшие полевые наблюдения над активным приспособлением морских животных при переходе к полуназемной жизни принадлежат Дж. Гармсу» (Там же, с. 145).
Понятно, почему тон Шмальгаузена по отношению к ламаркистам – совсем иной, чем по отношению к лысенковцам. Он употребляет обороты «мы обязаны», «интереснейшие наблюдения» и т.д. В ламаркистах он видит ученых, а не псевдоученых, высоко ценит их вклад в изучение активности живых организмов как одного из направляющих факторов эволюции. Он понимает, что отрицательный результат в науке – тоже важный и полезный результат, и несмотря на неправоту ламаркистов в теоретических обобщениях, они очень много сделали для науки в своих неустанных поисках.
Особо Шмальгаузен рассматривает представления об эволюции одного из крупнейших анатомов и этологов ХХ века, видного теоретика неоламаркизма Ф. Вайденрайха (в транскрипции – Шмальгаузена-Вейденрейха). «Его взгляды,- отмечает Шмальгаузен,- отличаются от воззрений Спенсера и других механоламаркистов лишь более современной терминологией. Первоначальная реакция организма на изменение факторов внешней среды состоит в изменении фенотипа, то есть в модификации. При повторении определенной модификации в ряду поколений она переходит в длительную модификацию, которая со временем все более прочно фиксируется в генотипе» (Там же, с. 145).
Шмальгаузен с высоты достижений эволюционной морфологии отчетлива видит, насколько такой взгляд на эволюцию упрощен и примитивен. Он озабочен также тем, чтобы его собственные взгляды не спутали с подобным представлением о происхождении морфологических изменений, поскольку многие читатели его книг, поверхностно воспринявшие его идеи, не увидели в них ничего кроме несколько усложненного обоснования ламарковского принципа унаследования приобретенных признаков.
В самом деле, велика ли разница между наследственным закреплением модификаций, отстаиваемым Вайденрайхом, и наследственной их стабилизацией на основе стабилизирующего отбора и замены внешних факторов развития внутренними? Ну пусть там вмешивается ещё и отбор или ещё что-то, но ведь наследственное усвоение модификаций все равно происходит, а значит, Ламарк был прав, а вместе с ним – другие ламаркисты, в том числе и Вайденрайх.
И не сам ли Шмальгаузен постоянно размышлял, как и Дарвин, об употреблении – неупотреблении, тренировке – нетренировке органов, видя в них, в отличие от неодарвинистов, существенный фактор эволюции? Так чем же вы сами, уважаемый Иван Иванович, отличаетесь от ламаркистов? И не явилась ли ваша собственная деятельность в науке всего лишь нахождением правильного пути осуществления ламарковской идеи наследования приобретенных признаков?
Подобные вопросы всерьез беспокоили самого Шмальгаузена, прекрасно понимавшего способность массового сознания не замечать тонкостей и предрасположенность научных кругов к навешиванию ярлыков на коллег со слишком оригинальными взглядами. Его не пугает возможность навешивания ярлыка ламаркиста, ему нужно лишь, чтобы его правильно поняли, чтобы донести читателям в неискаженном виде то новое, что было открыто им при развитии эволюционной морфологии и что может принести такую пользу при дальнейших исследованиях эволюционных процессов.
Где же пролегает тонкая грань, отделяющая истинный дарвинизм, развиваемый на базе накопленных в ХХ веке научных знаний, от устаревающих и упрощенных взглядов ламаркистов? Прежде всего, в признании ими прямого наследственного усвоения результатов тренировки – нетренировки органов. С точки зрения дарвинизма такое прямое усвоение в принципе невозможно. Против возможности такого усвоения Шмальгаузен в этой и других своих книгах выдвигает один и тот же аргумент.
«При тренировке мышцы,- отмечает он,- число мускульных волокон не увеличивается, но их толщина возрастает. Между тем в историческом развитии увеличение размеров мышцы достигается не утолщением волокон, а именно увеличением их числа. Точно так же число нервных волокон и клеток в мозге и органах чувств взрослых позвоночных животных ни при какой тренировке не возрастает. Однако в процессе эволюции прогрессивное развитие какого-либо нервного центра определяется именно числом нервных волокон» (Там же, с. 146).
По-видимому, данный аргумент, опиравшийся на факты эволюционной морфологии, представлялся Шмальгаузену настолько сильным, что после его использования не имело смысла говорить о каких-то рациональных зернах ламаркизма, которые могли бы быть каким-то образом включены в дарвинизм. Аргумент этот действительно обладает немалой силой. Он направлен на доказательство того, что не результаты онтогенетической тренировки в сколь угодно большом числе поколений приводят к приспособительному изменению органов.
Остается только один мыслимый путь филогенетических, исторических преобразований организмов – отбор накопленных в генофондах популяций ранее не проявленных изменений мутагенного характера. Но тогда в стороне от эволюции остается преобразовательная активность организмов, то есть то главное, на чем строилась эволюционная морфология. Эта активность лишь помогает организмам выжить и дать потомство, но действительные селективные преимущества принадлежат организмам с удачно накопленными мутациями.
Шмальгаузен стремится совместить эти две крайности, придавая модификациям «руководящую» роль при переходе к новым морфологическим формам, необходимым для освоения новых адаптивных зон. В этом смысле оказывается полезной идея Ламарка о преобразовательной роли упражнения – неупражнения органов. Но наследственные механизмы, как и у критикуемых им неодарвинистов и мутационистов, остаются у него абсолютно в стороне от адаптивных преобразований, совершаемых самими организмами в истории видов. Нормы реакции видов, зафиксированные в геномах, остаются совершенно неподвижными, поскольку они представляют собой застабилизированные отбором результаты прошлой истории видов. Но история продолжается и в настоящем, создает предпосылки для будущего, то есть предпосылки для приспособительных сдвигов норм реакции формируются организмами каждый день.
Аргумент Шмальгаузена, основанный на констатации принципиального различия между онтогенетической тренировкой и наследственными приобретениями морфологического характера, действительно является весьма весомым для опровержения упрощенных теоретических построений механоламаркистов от Герберта Спенсера и до Ф. Вайденрайха. Присущий механоламаркистам механистический метод мышления, сложившийся на базе моделей классической механики и бывший господствующим до конца ХIХ века, приводил к неискоренимой убежденности в правоте прямой экстраполяции достижений онтогенетической тренировки на филогенетическое преобразование организмов.
Однако аргумент Шмальгаузена указывает лишь на принципиальное различие между возможностями онтогенетической тренировки и особенностями тренировки филогенетической, а не опровергает существования и возможностей последней в ее взаимодействии с отбором. Филогенетическая тренировка есть следствие и постоянная спутница биологической работы, охватывающая большие массы организмов с присущей для них онтогенетической тренировкой на протяжении длительной смены поколений.
Если онтогенетическая тренировка каждого отдельного организма происходит на базе индивидуальных особенностей его генотипа, то филогенетическая тренировка, совершаемая при однотипной работе всех организмов данного вида, обитающих в сходных условиях существования, происходит на базе всех генотипов данного вида. Филогенетическая тренировка, как и онтогенетическая, является фактором стабильности видов и поощряется стабилизирующим отбором, пока масса организмов данного вида или каких-то его популяций не переходит к освоению изменившихся условий существования либо не находит новых способов утилизации и использования факторов среды.
Как только это происходит, изменяется характер и содержание биологической работы всех вовлеченных в новые обстоятельства организмов, осуществляемой при помощи всей коррелятивной системы сложившихся при прежних обстоятельствах органов. Тем самым изменяются характер и содержание как онтогенетической, так и филогенетической тренировки органов, а вместе с ними и направленность как стабилизирующего, так и движущего отбора.
Соответственно изменяется и система корреляций данного типа организмов, происходит скоординированный биологической работой и отбором переход от одного морфологического типа корреляций к другому. Именно эволюционная морфология, поднятая Шмальгаузеном на такую высоту, дает нам ключ к объяснению парадокса филогенетической тренировки, выраженному в аргументе Шмальгаузена о несовпадении этих двух типов тренировки и направленного против ламаркизма.
При изменении форм и способов биологической работы филогенетическая тренировка преобразуется при поддержке движущего отбора из фактора стабильности вида в фактор его трансформации. При этом сразу же изменяются эргонтические, то есть функционально обусловленные корреляции, затем под давлением отбора и изменившихся функций организма происходит соответствующее изменение морфогенетических корреляций. Последними скоординированно с требованиями по-новому работающих организмов изменяются самые консервативные – геномные корреляции.
Тем самым подготавливается перестройка геномов, которая в силу крайнего консерватизма генетических структур может происходить только скачкообразно. Это и есть тот регуляторный процесс, который был с таким блеском описан Шмальгаузеном и обоснован им в качестве неотъемлемой составляющей всякого эволюционного механизма сохранения и преобразования целостных организмов в их индивидуальном и историческом развитии.
Отсюда находит разрешение и тот парадокс, который был сформирован Шмальгаузеном в его аргументе против ламаркизма. И увеличение числа волокон при филогенетическом увеличении размеров мышц, и увеличение числа нервных волокон и клеток в мозге и органах чувств позвоночных животных суть типичные примеры скоординированного переразвития наиболее интенсивно работающих органов. Ничего общего с мутациями скоординированное переразвитие не имеет. Оно есть прямой результат интенсивной филогенетической тренировки, происходящей при фундаментальном изменении биологической работы организмов применительно к новым условиям существования и соответствующей перемене направленности действия отбора.
Когда нагрузка на определенные органы при изменении биологической работы организмов превышает возможности их онтогенетической тренировки, онтогенетическая тренировка при поддержке отбора перерастает в филогенетическую тренировку, при которой изменившиеся эргонтические (функциональные) и морфогенетические корреляции (образующие согласованность индивидуального развития) оказывают все возрастающее влияние на геномные корреляции. Это приводит вначале к перестройке работы генетических структур (в связи с необходимостью снабжения клеток по-новому развивающихся организмов необходимыми белковыми веществами), а затем и к перестройке их организации.
Таким образом, механизм геномных перестроек в процессе эволюции – совсем иной, чем просто отбор случайных комбинаций накопленных в генофондах популяций мутагенных изменений. Отбор случайных вариаций наследственной изменчивости есть средство сохранения относительной неизменности, стабильности видов и присущих им норм реагирования при резких колебаниях относительно стабильной окружающей среды, а не источник преобразования видов. Пока не происходит фундаментального изменения форм и способов биологической работы, соответствующей ей филогенетической тренировки органов и массы организмов в целом, ни о какой скоординированной перестройке геномных корреляций не может идти и речи.
Так что же, Дарвин был неправ, когда в основу теории эволюции положил отбор результатов неопределенной изменчивости организмов? Нет, неправы были неодарвинисты ХХ столетия, когда они неопределенную изменчивость свели к прямым наследственным изменениям мутагенного происхождения. Дело в том, что влияния измененных форм биологической работы на работу генетических структур всегда начинаются с неопределенных изменений. При этом резко возрастает вариабельность морфологических особенностей индивидов.
Мы называем этот феномен возрастания неопределенной вариабельности форм трансформерным полиморфизмом. При этом новые морфологические признаки возникают в причудливом сочетании с консервативными и даже архаическими. На этой стадии процесса преобразований определенную роль играют и мутации, поскольку мутабильность организмов при приспособлении к новой среде повышается. Типичный пример такого переходного процесса – наши собственные предки, неандертальцы, у которых типично обезьяньи признаки неопределенным образом сочетались с признаками людей современного типа.
Следовательно, Дарвин был совершенно прав, когда он рассматривал в качестве источника происхождения видов отбор неопределенных изменений. Но этот механизм присущ лишь для начального этапа морфологического преобразования вида. Далее по мере накопления результатов по-новому организованной борьбы за существование, биологической работы и филогенетической тренировки неопределенные изменения при поддержке и участии движущего отбора перерастают в определенные, а стабилизирующий отбор элиминирует все неудачные вариации.
Другой мощный аргумент из арсенала эволюционной морфологии, направленный Шмальгаузеном против ламаркистов, касается результатов неупражнения органов. Подобно критикуемым им ламаркистам, Шмальгаузен и здесь не различает механизмов действия онтогенетической и филогенетической тренировки, хотя именно теория взаимоотношения корреляций и координаций, развитая им в эволюционной морфологии, дает все необходимые предпосылки для такого различения и для объяснения механизма действия филогенетической тренировки.
В результате, совершенно справедливо критикуя механоламаркизм за абсолютизацию эволюционного значения онтогенетической тренировки, он вынужден в духе своего времени игнорировать тренировку и употребление – неупотребление органов как фактор эволюции, вступая тем самым в противоречие с Дарвином и объясняя факты редукции неработающих органов по мутационистско-неодарвинистскому шаблону.
«Для иллюстрации влияния неупражнения органов,- рассуждает Шмальгаузен,- ламаркисты приводят обыкновенно явления редукции глаз у пещерных животных. Многие опыты с воспитанием различных животных (рачки, мухи-дрозофилы) в темноте не дали, однако, никаких результатов. С другой стороны, имеются многие факты редукции органов, противоречащие взглядам ламаркистов. У скатов и у камбал редуцированы чешуи на нижней поверхности тела, которая прилежит к грунту и, следовательно, подвергается постоянному механическому раздражению. У птиц редуцировалась зубная система, хотя она при захватывании пищи, конечно, «упражнялась» ничуть не менее, чем у рептилий» (Там же).
Редукция глаз у животных, обитающих в темноте, не раз обсуждалась Шмальгаузеном и объяснялась им полностью по шаблону неодарвинизма, то есть в соответствии с бесконтрольным накоплением мутаций, не элиминируемых отбором вследствие ненужности органов зрения для выживания организмов в этих условиях. Это объяснение – такое же прямолинейное, одностороннее и недостаточное, как и ламаркистское объяснение редукции глаз исключительно отсутствием онтогенетической тренировки органов зрения.
Почему Шмальгаузен здесь не вспоминает о коррелятивных связях и координированных изменениях органов? Ведь если бы отбор позволил бесконтрольное накопление мутаций в органах зрения, это повлекло бы за собой неблагоприятные морфологические изменения и в других органах вследствие сцепления генов и нарушения геномных корреляций. Понятно, что даже если накопленные в генофондах мутации и сыграли здесь какую-то роль, то это могло произойти на фоне общего недоразвития органов зрения, обусловленного его постоянным неупотреблением при постоянном употреблении других органов.
Но не онтогенетическая растренированность приводит к потере зрения и последующей редукции глаз. Филогенетическая тренировка есть сложный процесс воспроизведения, скоординированного обновления и закрепления новых корреляций при постоянном участии отбора. Неупотребление органа зрения как основы пространственной, двигательной и событийной ориентации организмов в окружающей среде, в условиях, связанных с отсутствием освещенности, приводит к усиленному употреблению других органов чувств для компенсации утраты зрительной ориентации.
В процессе постоянной филогенетической тренировки, сопровождающей изменение форм биологической работы всего организма применительно к новым условиям, происходит скоординированное перераспределение коррелятивных связей организмов, усиливаемое отбором, в соответствующем направлении. Недоразвитие органов зрения сопровождается становлением корреляций, предполагающих переразвитие других органов чувств и двигательных навыков, способствующих ориентации организмов в темноте.
Понятно, что филогенетическая тренировка, в отличие от онтогенетической, не может проявляться в онтогенезе рачков, мух-дрозофил или других животных, воспитанных в темноте. Она не только охватывает онтогенетическую тренировку многих поколений, но и полностью изменяет способы и формы онтогенетической тренировки органов посредством преобразования норм реакции организмов.
Все вышесказанное приложимо и к другим примерам, приведенным Шмальгаузеном. У скатов и камбал филогенетическая тренировка привела к недоразвитию чешуи на нижней поверхности тела именно вследствие приспособления к постоянному стиранию чешуи воздействием грунта дна. Клюв птиц как раз и отличается от челюстей рептилий и млекопитающих, что он является ударным инструментом, а не инструментом захватывания, удержания и пережевывания пищи.
Недоразвитие и редукция зубов у птиц связаны с направлением филогенетической тренировки, поддержанной отбором, при которой исключалось пережевывание пищи, а ее усвоение потребовало переразвития соответствующих отделов в органах пищеварения. Такое направление филогенетической тренировки было связано также с приспособлением к полету, поскольку основой добывания пищи стал удар клювом сверху, а не ее удержание из горизонтального положения тела. Конечно, если бы эволюция птиц ограничивалась онтогенетической тренировкой, как это полагают ламаркисты, клюв никогда бы не сформировался.
Итогом филогенетической тренировки как необходимой составляющей биологической работы организмов является именно разработка морфофизиологическох инструментов и приспособлений, пригодных для «гонки вооружений» в конкретной экологической среде, их апробирование и отшлифовка движущим отбором, а также автономизация их выработки в онтогенезе от непосредственных инициирующих воздействий среды и их закрепление в ряду поколений стабилизирующим отбором при постоянстве дальнейшей биологической работы.
Весьма важно осмыслить и следующий пример Шмальгаузена:
«При редукции крыльев у насекомых очень часто сохраняются развитые крыловые мышцы; в частности, у бабочек с редуцированными крыльями почти всегда имеются нормальные мышцы. Между тем ведь именно мышцы должны были бы в первую очередь исчезнуть вследствие неупотребления. Хитиновые крылья сами не содержат живых тканей и вряд ли могли бы реагировать на упражнение или неупражнение. Наряду с этим мы знаем у мухи-дрозофилы многочисленные мутации недоразвитых крыльев, причем мышцы остаются вполне нормальными. Поэтому гораздо большую вероятность приобретает дарвиновское объяснение редукции крыльев насекомых через посредство естественного отбора индивидуальных вариаций (мутаций) с недоразвитыми крыльями» (Там же).
По этому поводу можно сказать следующее. Во-первых, дарвиновское объяснение не исключает, а как раз предполагает участие употребления или неупотребления органов при отборе наиболее конкурентоспособных организмов, что, в сущности, не раз признавал в своих книгах и Шмальгаузен. Во-вторых, проблема эволюционного значения употребления – неупотребления органов не так проста, а ее решение не столь прямолинейно, как это полагают ламаркисты и их критики. Если бы эта проблема решалась простым наследственным усвоением результатов онтогенетической тренировки, крылья подобных насекомых не могли бы редуцироваться раньше мышц.
В-третьих, при переходе бабочек или прочих насекомых к способам передвижения в пространстве, исключающем использование крыльев, изменяется вся система производимой их организмами биологической работы, а не только возникает неиспользование крыловых мышц. Соответственно недоразвитие крыльев сопровождается переразвитием других двигательных органов, которые испытывают возросшие нагрузки и подвергаются из поколения в поколение усиленной филогенетической тренировке. В результате хитиновые крылья при недостаточном снабжении питательными веществами недоразвиваются и обламываются именно потому, что они, хотя и содержат живые ткани, но в основе своей представляют собой минеральное вещество органического происхождения. При этом крыловые мышцы остаются в целости и сохранности в качестве атавизмов.
Привлекая очень значительный арсенал фактов эволюционной морфологии, Шмальгаузен показывает несостоятельность ламаркистской теории адекватной соматической индукции. Полностью дистанцируясь от всех видов ламаркизма, Шмальгаузен дает ему весьма суровую общую характеристику:
«Ламаркизм во всех своих видоизменениях всегда оставлял огромное число фактов не только неразрешенными, но и принципиально неразрешимыми» (Там же, с. 153). «Дарвинизм и ламаркизм разделены целой пропастью. Это разные мировоззрения. Общим для всех видов ламаркизма является сведение эволюции к результатам физиологических процессов (модификационной изменчивости) и к отрицанию творческой роли отбора» (Там же, с. 154). «Он не удовлетворяет нас своей методологией, он вообще не является всеохватывающей теорией эволюции, оставляя в стороне важнейшие ее основы. Ламаркизм не только не охватывает всех фактов эволюции организмов, но дает лишь кажущееся объяснение и тех фактов, которые приводятся его сторонниками как доказательство правильности». (Там же).
Претензии Шмальгаузена к ламаркизму во многом справедливы. И все же ламаркизм внес огромный вклад в теорию эволюции, он был первой в истории науки, все ещё очень несовершенной теорией эволюции. В ХХ веке именно ламаркисты, как и Шмальгаузен, вопреки господствующим в науке геноцентристско-мутационистским взглядам на эволюцию, защищали и развивали идею активности организмов в эволюции и отстаивали важнейшее значение этой активности в эволюционных преобразованиях видов.
Огромное множество фактов морфологических изменений, на которые опирался Шмальгаузен при развитии эволюционной морфологии, также были открыты усилиями ламаркистов и ламаркодарвинистов. На протяжении всего ХХ века ламаркисты составляли оппозицию господствующим мутационистским представлениям, не давая эволюционной биологии окончательно «засохнуть» и превратиться в мумию, в омертвевшее и затвердевшее, утратившее живой поиск собрание геноцентрических положений. Шмальгаузен в своей конструктивной оппозиции геноцентрическому неодарвинизму во многом опирается на проблемы, поднятые в работах ламаркистов, переосмысливая их в духе дарвинизма. И заблуждались неоламаркисты в своих научных построениях ничуть не больше неодарвинистов.
Это и отмечает Шмальгаузен в своей не менее бескомпромиссной критике неодарвинизма (хотя и затрагивает в своей критической рефлексии только первоначальный этап его развития). Он пишет:
«Обычно полагают, что неодарвинизм – это больше, чем дарвинизм, или даже что это более последовательный дарвинизм, дарвинизм, очищенный от элементов ламаркизма, которые будто бы имеются в теории Дарвина. Неодарвинизм якобы не признает никаких факторов эволюции, кроме естественного отбора, и не признает наследования результатов морфофизиологических реакций организма. Предполагается, что неоламаркизм и неодарвинизм – это два различных полюса, между которыми лежит дарвинизм самого Дарвина и некоторых его последователей, таких как Геккель и др. Это неверно» (Там же, с. 155-156).
Шмальгаузен сознательно стремится представить как ламаркизм, так и неодарвинизм в качестве антидарвинистских направлений теоретической мысли. Он даже утверждает, что «несмотря на резкие расхождения с неоламаркизмом, неодарвинизм по своей методологической основе стоит неизмеримо ближе к неоламаркизму, чем к истинному дарвинизму» (Там же, с. 156). Вряд ли с этим можно согласиться. Неодарвинизм и неоламаркизм – все-таки антиподы как в научно-теоретическом, так и в методологическом измерении. Однако Шмальгаузен имеет все основания ля того, чтобы видеть в неодарвинизме и в теоретических построениях его основателя А.Вейсмана столь же сильное выражение механистического мировоззрения, как то, что присуще механоламаркизму и его основателю Г.Спенсеру.
Критикуя Вейсмана, Шмальгаузен прежде всего выделяет в его теоретических построениях типично механистическое представление об организме как мозаике отдельных признаков, изменяющихся независимо друг от друга. Столь же механистично и представление Вейсмана о первоисточнике изменчивости организмов, которым, по Вейсману, является воздействие внешних факторов на зачатковую плазму, по-разному сказывающееся на различных ее детерминантах. Отбор также рассматривается Вейсманом в качестве механического фактора, решета, браковщика, лишь уничтожающего негодные формы, что ведет к отрицанию творческой роли отбора.
Шмальгаузен показывает и значение даже ограниченных, во многом неверных взглядов Вейсмана для развития генетики. При этом он совершенно умалчивает о том, что именно теория зачатковой плазмы Вейсмана установила барьер между наследственной и соматической частями организма, тем самым впервые в истории науки обосновав несостоятельность ламаркистской концепции наследования приобретенных признаков.
Противопоставляя неодарвинизму Вейсмана доказанное на фактах эволюционной морфологии представление об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии, Шмальгаузен выявляет двойственное влияние идей Вейсмана на дальнейшее развитие эволюционной генетики. Это влияние с одной стороны породило в генетике мутационизм и представление об обособленном действии генов на признаки, а с другой – способствовало продвижению науки в изучении наследственности.
«Представление о наследственных единицах как определителях отдельных признаков и свойств организма,- отмечает Шмальгаузен,- было воспринято генетикой. Представление об организме как мозаике независимо друг от друга меняющихся признаков было воспринято мутационной теорией и долгое время держалось, главным образом, среди генетиков… Эти представления имели в свое время большое прогрессивное значение. Представления о независимости наследственного вещества, о его дробимости и о его стойкости были утрированы в дальнейшем развитии генетики, но они заключали здоровое ядро, которое сильно помогло в изучении законов наследственности» (Там же, с. 158).
Показывая легкость перехода от своеобразного «ультрадарвинизма» Вейсмана («Вейсман полагал, что это именно и есть дальнейшее развитие дарвинизма, который он ставил очень высоко» - там же, с. 158) к антидарвинизму мутационной теории де Фриза («Гуго де Фриз по своим взглядам близко примыкает к Вейсману. Вместе с тем по своим взглядам он, однако, уже вполне сознательно противопоставляет свою теорию учению Дарвина» - там же), Шмальгаузен как бы подтверждает свой тезис о том, что «вопреки своему названию, неодарвинизм по своей сути оказывается в том же антидарвинистическом лагере, что и неоламаркизм» (Там же, с. 156).
Тезис этот сам по себе, конечно же, неверен. Как бы то ни было, именно ранний неодарвинизм Вейсмана, которым у Шмальгаузена ограничивается критика неодарвинизма вообще, лежал у истоков создания и развития синтетической теории эволюции, которая также явилась теорией неодарвинистской. В позднем неодарвинизме синтетической теории эволюции дарвинизм, безусловно, получил дальнейшее развитие на основе развития эволюционной генетики, хотя это развитие, включившее в себя геноцентризм и усечённый мутационизм, но практически исключившее активность организмов как фактор эволюции, было, безусловно, односторонним, и связано с утратой некоторых преимуществ классического дарвинизма.
Шмальгаузен подвергает критике лишь ранний мутационизм – мутационизм де Фриза и первоначального периода развития генетики. Поздний мутационизм, мутационизм неодарвинистов, ставших создателями синтетической теории эволюции, он, наоборот, поддерживает. Он постоянно подчеркивает, что все известные науке и исследованные генетикой мутации вредны и приводят к снижению жизнеспособности целостных организмов. Но комбинации мелких мутаций, накопленные в непроявленном гетерозиготном состоянии в популяциях организмов, могут в новых условиях быть подхвачены и творчески преобразованы отбором, что обусловливает их проявление в качестве единственного источника наследственного материала и всего нового в эволюции.
Такой усечённый и неодарвинистски переосмысленный мутационизм Шмальгаузена приемлет и отстаивает, хотя он не более доказателен, чем ламаркистский принцип наследования приобретенных признаков и хотя этот мутационизм во многом противоречит фактам и выводам эволюционной морфологии, в частности, выводу о руководящей роли модификаций в эволюции и способности модификационных изменений порождать новое в эволюции и тем самым направлять ход отбора. Указанные недостатки собственного неодарвинизма Шмальгаузена не снижают, тем не менее, колоссального значения развитой им эволюционной морфологии, явившейся прологом и подготовительным этапом для развития дарвинизма ХХI столетия.
1948 год стал роковым как для Шмальгаузена, так и для всей научной биологии в СССР, которая после своего идеологического погрома на сессии ВАСХНИЛ подверглась преследованиям, сопоставимым только с деяниями инквизиции. Одновременно подобные гонения готовились на физическую науку, однако физикам удалось объяснить сталинскому руководству, что признание теории относительности и квантовой механики «продажными девками буржуазной идеологии» (как это было сделано с генетикой и кибернетикой) сделает невозможным создание атомной бомбы.
Шмальгаузена иногда упрекают в том, что на сессии ВАСХНИЛ 1948 года он якобы сдал свои позиции и стал оправдываться перед лысенковцами, вместо того, чтобы использовать свой громадный научный авторитет для защиты нормальной науки. Те, кто так считает, совершенно не понимают ни природы сталинизма, ни той обстановки «охоты на ведьм», которая сложилась 5 августа 1948 года. Когда Шмальгаузен, ещё не выздоровевший от тяжелой болезни, вышел на трибуну и пытался разъяснить предвзятой и враждебно настроенной аудитории основы своих взглядов на эволюцию, в системной форме изложенные в учебнике «Проблемы дарвинизма», он повторил свою критику неодарвинизма и ранней генетики, ответил на выдвигавшиеся против него злобные обвинения, искажающие его взгляды. В заключение он даже похвалил Лысенко, назвав его «достижения» замечательными. Не помогло. Для Шмальгаузена начинается период неопубликованных работ (См. Шмальгаузен И.И. Вопросы дарвинизма: Неопубликованные работы – М.: Наука, 1990 – 160с.).
Имя Шмальгаузена как лидера антилысенковской оппозиции было занесено в «черный список», и ни один печатный орган на протяжении многих лет не принял эти работы к опубликованию. В них Шмальгаузен, несмотря на всю безнадежность своего положения, не только продолжает борьбу с ненавистной ему лысенковщиной, но и развивает и уточняет некоторые моменты эволюционной морфологии. Снятый со всех постов в Академии наук, потерявший возможность публиковать свои произведения, обреченный на доживание в качестве заведующего малозаметной лабораторией, Шмальгаузен продолжает необычайно интенсивную исследовательскую работу в сфере морфологии животных.
В период разработки на Западе синтетической теории эволюции как системно организованного итога развития неодарвинизма Шмальгаузен, немало сделавший для становления этого синтеза на ранних его этапах, оказался полностью изолированным от мирового научного сообщества. И тем не менее его идеи, выдвинутые и обоснованные на базе эволюционной морфологии, во многом превзошли неодарвинистский синтез. Нельзя не согласиться с авторами предисловия к сборнику неопубликованных работ Шмальгаузена А.Ивановым, И.Медведевой и Э.Воробьевой, которые утверждают, что Шмальгаузен «заложил фундамент качественно более совершенного по сравнению с СТЭ эволюционного синтеза» (Там же, с. 8).
Во всяком случае работы Шмальгаузена в их совокупности, базирующиеся на достижениях эволюционной морфологии, выходят за рамки СТЭ, составляют ей в известной мере действенную альтернативу и открывают собой переходный от монополии СТЭ к созданию более совершенного эволюционного синтеза, создавая для него многие необходимые предпосылки.
Хрущёвская «оттепель» не принесла ожидавшегося нормальными учеными разоблачения лысенковщины, поскольку при личном знакомстве Хрущёва с «достижениями» народного академика, тому удалось показать товар лицом и выдать результаты тщательного ухода за растениями и животными (резко отличавшиеся от того, что происходило на колхозных полях и фермах) за успехи селекционной деятельности. Кроме того, руководитель СССР и руководитель сельскохозяйственной науки по уровню безграмотности и авантюризма в нововведениях в сельском хозяйстве ни в чем не уступали друг другу. Поэтому доминирование лысенковщины продолжалось до самого свержения Хрущева в 1963 году, то есть до года смерти Ивана Шмальгаузена.
Однако в годы «оттепели» монополия Лысенко и его приспешников на публичное выражение взглядов была ограничена, что позволило ученым, подвергаясь зубодробительной критике со страниц коммунистических газет, все же продолжать исследования и публиковать некоторые научные материалы. В этот период Шмальгаузен не только пишет яркие публицистические статьи, разъясняющие шарлатанство и научную несостоятельность сторонников лысенковщины, но и открывает новое направление своего научного творчества, связанное с использованием в эволюционной биологии кибернетических моделей и основ теории информации.
29.7 Эволюционная морфология и биокибернетика.
В последние годы своей жизни Шмальгаузен продолжает упорно работать и совершает новый рывок в изучении внутренних механизмов эволюции – он создает основы биокибернетики, науки о связи и управлении в живой природе и в живых организмах. Эволюционная морфология Шмальгаузена и раньше строилась на понимании биологической эволюции как регуляторного процесса, осуществляющегося на всех уровнях организации жизни. С созданием кибернетики и информатики появилась возможность конкретизации механизмов регуляции в живой природе на базе аналогии между кибернетическими устройствами и саморегулирующимися системами жизнеобеспечения.
Написав множество статей, посвященных проблемам биокибернетики, Шмальгаузен собирался создать обширную монографию по этим проблемам и даже успел подготовить черновые наброски нескольких глав. К сожалению, смерть прервала работу над этим новым обобщающим трудом и не позволила провести комплексное исследование механизмов эволюции с точки зрения процессов управления, самонастройки и самоорганизации живых систем. Материалы этого исследования были собраны после смерти ученого и опубликованы в отдельной книге (Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии – М.: Наука, 1967 – 327с.).
Величайшее открытие генетики – выявление в 1953 году Уотсоном и Криком информационного устройства структур ДНК и расшифровка генетического кода создало весьма основательные предпосылки для кибернетического истолкования генетических процессов и рассмотрения наследственности с позиций теории информации. Для Шмальгаузена это было особенно важно, поскольку использование кибернетики в решении проблем наследственности позволяло найти связку между фактами генетики и фактами эволюционной морфологии, а не подчинять всю эволюционную биологию тому состоянию генетической науки, которое сложилось в данный момент времени.
Следовательно, попытка синтеза генетики и кибернетики была нужна Шмальгаузену для того, чтобы привязать генетику к эволюционной морфологии, а не плестись у нее в хвосте, сверяя каждый шаг в исследовании эволюции жизни с тем, что в данный момент показали манипуляции в пробирке с дрозофилами. Источником недовольства Шмальгаузена, разумеется, была не сама по себе генетика, а диктат геноцентризма в эволюционной науке.
«Первые успехи генетики,- констатирует Шмальгаузен,- привели, как это обычно бывает, к значительной переоценке ее достижений. Генетикам того периода казалось, что для объяснения всего эволюционного процесса достаточно лишь двух изучаемых ими явлений – изменчивости и наследственности. После более внимательного анализа пришлось добавить ещё свободу скрещивания и изоляцию. Генетики пришли, правда, и к признанию значения естественного отбора, но первоначально лишь в его отрицательной форме – в качестве уничтожающего фактора. Лишь в последнее время пробивает себе дорогу понимание положительной роли естественного отбора как фактора, создающего такие редкие комбинации и комплексы наследственных единиц – генов, которые без направляющего действия отбора практически никогда бы не осуществились» (Там же. С. 19).
Ранее в своих книгах Шмальгаузен настаивал на ведущей роли именно отрицательной, элиминирующей стороны отбора, что, безусловно, было связано с необходимостью приспособления теоретической базы эволюционной морфологии к чересчур переоцененным успехам генетики. Здесь он уже не видит такой необходимости и прямо заявляет об ограниченности эволюционных горизонтов генетики и о необходимости ревизии ее вклада в теорию эволюции. Особенно это касается популяционной генетики, которая сыграла важнейшую роль в эволюционных представлениях ХХ века.
«Быстрое развитие генетики, и в частности, популяционной генетики,- продолжает свою методологическую рефлексию над генетикой Шмальгаузен,- не сопровождалось, однако, таким же прогрессом других биологических дисциплин. Поэтому синтез новых данных на современном уровне оказался невозможным. Вместо него произошло поглощение дарвинизма генетикой: дарвинизм был заменен «генетической теорией естественного отбора». Эта теория дает очень много, но она не охватывает всей сложности эволюционного процесса и не может объяснить всех его закономерностей» (Там же, с. 19-20).
Ранее, как мы помним, Шмальгаузен характеризовал генетическую теорию естественного отбора как торжество современного дарвинизма, как результат синтеза генетики и дарвинизма. Здесь же он, вполне признавая важность популяционной генетики для развития теории эволюции, прямо характеризует генетическую теорию отбора как поглощение генетикой дарвинизма. Более того. В конце 50-х – начале 60-х годов зарубежные коллеги Шмальгаузена постоянно писали о завершении эволюционного синтеза генетики со всем комплексом биологических дисциплин и создании на этой основе синтетической теории эволюции.
Шмальгаузен же не только не употребляет этого термина, но и прямо заявляет, что вследствие поглощения генетикой эволюционного потенциала других биологических дисциплин синтез новых данных на современном уровне оказался невозможен. В чем же причина столь неудовлетворительного состояния попыток эволюционного синтеза? Шмальгаузен четко определяет эту причину:
«При таком подходе в стороне остается индивидуальное развитие организмов, которое не может не влиять на эволюцию, так как отбор идет по фенотипам. Вместе с тем игнорируется сам организма как активный строитель своей жизни. Естественный отбор выступает в популяционной генетике как внешний фактор по отношению к организму. Направленность вносится в эволюционный процесс извне, а не является результатом сложного взаимодействия внешних и внутренних факторов» (Там же, с. 20).
Потратив целое десятилетие своей жизни на защиту генетики от лысенковских инквизиторов, Шмальгаузен вместе с тем хорошо понимает, что на генетическом селекционизме не может быть построен полноценный эволюционный синтез, что генетическая теория естественного отбора не может объяснить видообразования и может претендовать лишь на изучение внутривидовой дифференциации. Оставляя за рамками исследований активность организмов и ее взаимодействие с отбором, популяционная генетика вместе с тем дает слишком упрощенное, а возможно, и искаженное представление об эволюции. Отсюда вывод:
«Конкретное изучение механизмов, регулирующих эволюционный процесс, нуждается, по-видимому, в новом подходе и в новых методах. Такие методы может быть удастся найти , если подойти к проблеме регуляции эволюционного процесса с новых позиций, диктуемых учением об автоматически регулируемых устройствах - кибернетикой» (Там же).
Кибернетика, преследуемая в СССР в качестве «буржуазной лженауки», должна, как полагает Шмальгаузен, прийти на помощь генетике и скомпенсировать ее недостатки в рассмотрении регуляторных процессов эволюционно значимой перестройки организмов. А кроме того, Шмальгаузен стремится опереться на возрастающий авторитет кибернетики, чтобы создать некий противовес давлению геноцентрических представлений на эволюционную морфологию. Конечно, он осознает условность и относительность аналогии между сложными техническими системами, изучаемыми кибернетикой, и сложными живыми системами, изучаемыми всем комплексом биологических наук.
Уже само сопоставление «мертвых» механизмов с живыми существами показывает сложность получения новых знаний посредством использования биокибернетики. Шмальгаузен фактически использует то, что мы называем системно-кибернетическим способом восприятия явлений, то есть теоретизированным способом отражения объектов действительности, которое становится возможным не непосредственно, через органы чувств, а лишь посредством системно-кибернетического моделирования, своего рода теоретического «микроскопа». Прежде всего Шмальгаузен обосновывает методологию применения этого «прибора»:
«Определение кибернетики как науки об автоматическом управлении охватывает не только механизмы машин, но и живые организмы. Это не значит, что между различными управляемыми устройствами ставится знак равенства. Между ними существует только аналогия… Каково же значение аналогии между живым организмом и автоматически управляемыми устройствами? Конечно, происхождение, конструкция, функционирование и его результаты у этих устройств совершенно различны. Однако у всех автоматически регулируемых механизмов имеется нечто общее не только между собой, но и с работой живого организма. Собственно, это не должно нас удивлять: ведь регулирующие устройства создаются человеком для замены человеческого труда… Авторегуляция достигается самыми различными средствами, но общие принципы ее осуществления оказываются одинаковыми» (Там же, с. 20-21).
Регуляция посредством работы – вот то общее, на котором строится аналогия эволюционной морфологии и кибернетики. А управление предполагает действие определенных структур, обладающих способностью к саморегуляции и производящих для этого соответствующую работу. Фактически аналогия между живыми и автоматически регулируемыми техническими системами раскладывается на целую группу аналогий. Первая и, пожалуй, главная из этих аналогий заключена в строении клетки.
Таково «сходство построения наследственного аппарата клетки с программой сложного автоматического устройства, записанного в виде условного кода», в отношении которого Шмальгаузен высказывает надежду, что оно «поможет пролить свет на многие закономерности, изучаемые генетиками» (Там же, с. 21).
Такое сходство дополняется аналогией между передачей наследственной информации и передачей сообщений по линиям связи. «С точки зрения теории информации можно себе представить передачу любого сообщения путем чередования четырех только знаков-пар оснований молекулы ДНК, подобно тому как азбука Морзе пользуется также лишь четырьмя знаками (точка, тире, перерыв и двойной перерыв)» (Там же, с. 14). Это – вторая аналогия.
Третья аналогия заключается в наличии обратной связи между управляющим устройством и объектом управления. Весьма характерно, что рассмотрение обратных связей Шмальгаузен сразу же начинает с возможности наличия таковых между наследственной структурой клеток и развивающимся организмом, то есть его соматическими структурами, отделенными от наследственной информации барьером Вейсмана. Прислушаемся к его рассуждениям:
«Все автоматически регулируемые устройства характеризуются наличием обратной связи между регулируемым объектом и регулятором. Сигналами обратной связи подается и информация о действительном состоянии объекта. Эта информация преобразуется затем вновь в прямые сигналы, регулирующие дальнейшее изменение объекта. Средства обратной связи между развивающимся и дифференцирующимся организмом и наследственной структурой его клеток представляют еще непочатый край научного исследования (как и вообще система внутренних регуляторных механизмов онтогенеза, которые, за исключением немногих корреляционных систем и процессов регенерации, еще очень мало изучены). Большое значение имеет также изучение средств преобразования информации» (Там же, с. 21).
Уже само положение о наличии обратной связи между соматическими структурами и генетическими структурами половых клеток означает проницаемость барьера Вейсмана. Речь, в сущности, идет о новом пангенезе, который имеет не механическую, как у Дарвина, а информационную природу, и может быть реализован не прямо от поколения к поколению, а лишь посредством отбора соответствующих структур в большом числе поколений.
Следовательно, необходимо направить усилия исследователей, и прежде всего генетиков, на изучение процессов обратной связи между соматическими и генетическими структурами, которая все еще совершенно не исследована и к тому же категорически отрицается неодарвинистами. При этом необходимо учитывать не только поступление сигналов обратной связи, но и преобразование поступающей информации в работе генетических структур.
В этом отношении, полагает Шмальгаузен, важен учет следующей, четвертой аналогии:
«Несомненно, здесь, как и в технике, широкое использование специфических усилителей. Каждый формообразовательный процесс индуцируется ничтожными влияниями, но реализуется в размножении, перемещении и дифференцировке больших клеточных масс. Преобразование прямой информации протекает в индивидуальном развитии путем последовательных двоичных выборов. На каждом этапе, в каждой части формообразовательной системы происходит реализация одной из двух возможных клеточных реакций» (Там же).
Итак, в индивидуальном развитии организмов, как и в компьютерах, создание которых началось еще при жизни Шмальгаузена, работает двоичная система символов, обозначенных в кибернетических устройствах при помощи различения нуля и единицы. Ничтожные индуцирующие влияния в раннем онтогенезе приводят к неадекватным им, очень значительным последствиям в процессах дальнейшего размножения и специализации клеточных структур. Это становится возможным только с использованием усилителей, которые вырабатываются развивающимися организмами в виде биологически активных веществ.
Все это заставляет, по мнению Шмальгаузена, пересмотреть многие уже устоявшиеся и кажущиеся всесторонне проверенными научные положения, касающиеся теории эволюции:
«Уже сказанное свидетельствует, что новый подход к анализу жизненных проявлений организмов, и особенно к их индивидуальному развитию, открывает широкое поле научного исследования. Этот новый подход заставляет обратить внимание на такие явления, которые обычно от нас ускользали. Он подчеркивает значение каналов связи между наследственным аппаратом клетки и продуктами дифференцировки путем обратной связи между этими результатами развития и их наследственной основой и особенно средств преобразования этой информации в регуляторных системах. Отсюда возникает надежда, что в свете наиболее общих принципов устройства автоматически регулируемых механизмов можно рассматривать и проблему эволюции» (Там же, с. 21-22).
Шмальгаузен связывает свои надежды на дальнейшее развитие эволюционной биологии не с мутационистской генетикой, которая уже исчерпала свой инновационный потенциал в сфере эволюционных исследований, а с новым подходом и новым направлением генетических исследований, которые в тесной связке с эволюционной морфологией могли бы отследить каналы обратной связи между результатами развития их наследственной основы, проникающие через барьер Вейсмана и оказывающие влияние на эволюционные процессы.
Пятая аналогия связана с помехоустойчивостью при передаче информации в живых организмах. Помехоустойчивость проявляется прежде всего в надежной защите структуры наследственного кода половых клеток от внешних воздействий, в том числе и тех, которые исходят из соматических структур организма. Барьер Вейсмана с этой точки зрения можно рассматривать как результат помехоустойчивости наследственного кода в структурах ДНК.
Внутренние помехи в этих структурах выражаются в мутациях, которые в естественных условиях довольно редки, поскольку помехоустойчивость обеспечивается системой репараций. Лишь когда на эти структуры воздействуют резкие уклонения во внешних факторах в виде радиационных, химических, температурных факторов, к которым защитные механизмы оказываются неприспособленными, нарушения в передаче генетического кода учащаются.
Помехоустойчивость передачи наследственной информации также аналогична обеспечению помехоустойчивости в линиях связи. «Самое простое средство повышения надежности информации,- отмечает Шмальгаузен,- ее повторение. В наследственной информации это выражается в повторении одинаковых генов («полигены»), в повторении более или менее значительных участков хромосом (дупликации), и, наконец, в полном повторении всех хромосом в диплоидном организме… Второе, более совершенное средство увеличения помехоустойчивости – установление системных связей… Гены представляют собой сложные системы, объединяющие элементарные звенья наследственной информации в единицы высшего порядка» (Там же, с. 30, 31).
Характеристика мутаций как помех в системе сохранения и передачи наследственной информации в биологических линиях связи уже сама по себе показывает проблематичность представления о мутациях как «сыром» материале эволюции, принятом за основу СТЭ. Такое представление, если его экстраполировать на технические устройства, аналогично предположению о том, что отбор помех, накопленных в системах обработки информации и в линиях связи, может с течением времени создать новые осмысленные тексты и стать основой изобретения конструкции нового типа машин.
Шмальгаузен же показывает, что вся сложная система генома с бесчисленными повторениями разнообразных генетических структур и четким набором геномных корреляций направлена на корректное воспроизведение стандартного хода клеточного деления в индивидуальном развитии многоклеточных организмов и обеспечение помехоустойчивости при этом делении. Остается только один шаг к признанию того, что не накопление помех, а только выработка новых способов воспроизведения при изменении форм и способов биологической работы организмов могут приводить и приводят при постоянном участии отбора к координированным преобразованиям геномов.
Вариабельность хода индивидуального развития в массе случаев зависит не от накопленных в генофонде популяций мутагенных изменений, которые находятся там в скрытом виде и очень редко проявляются, а от конкретной работы структур развивающихся организмов в конкретных условиях развития, к числу которых относится и работа материнских организмов применительно к их условиям существования. На вариабельность процессов индивидуального развития накладывает отпечаток и прогенез, то есть выработка половых клеток в организмах родителей ещё до зачатия новых организмов, когда эти клетки подвергаются воздействию гормональных систем родителей, активно приспосабливающихся к меняющимся условиям существования.
Линии связи тянутся от поколения к поколению с вариациями, обусловленными в первую очередь работой организмов и отбором, а не помехами в системах накопления и передачи информации. Помехи играют главным образом тормозящую роль в эволюции. Устойчивость структуры наследственного кода находится в противоречии с вариабельностью механизма индивидуального развития.
«Механизм индивидуального развития,- пишет Шмальгаузен,- практически гораздо менее устойчив. Хотя он и оснащен многими и разнообразными защитными приспособлениями, однако они не столь эффективны, так как зависимость от внешних факторов лежит все же в самой основе индивидуального развития. Влияние случайных уклонений во внешних факторах поэтому гораздо чаще сказывается на процессах индивидуального развития (то есть в преобразовании информации), чем на наследственной структуре (и, следовательно, в передаче информации). Это имеет большое значение для закономерного хода эволюции» (Там же, с. 26).
Точная передача информации от клетки к клетке, от которой зависит закономерный ход эволюции, требует исключения помех мутагенного происхождения и потому обычно не нарушается при уклонениях в процессах индивидуального развития. Однако эти уклонения, представляющие собой, согласно Шмальгаузену, приобретенные свойства особей, «участвуют в передаче обратной информации от популяции к биоценозу, в ее преобразовании и тем самым влияют на процесс эволюции» (Там же, с. 26).
Важнейшую роль в преобразовании информации в живой природе Шмальгаузен придает активности организмов. С этих позиций Шмальгаузен настаивает на необходимости пересмотреть понимание отбора, который в СТЭ рассматривался как внешний фактор, действующий исключительно на наследственные свойства особей, то есть на передачу, а не на преобразование информации активностью организмов. Именно обратное воздействие активности организмов на отбор составляет основу избирательной элиминации, хотя роль факторов обратной связи в эволюции остаются совершенно неизученными. Необходимо, согласно Шмальгаузену, вернуться к дарвиновскому пониманию отбора, в соответствии с которым «избирательный характер элиминации определяется не хищниками или другими внешними факторами, а свойствами самих особей – формами их организации и жизнедеятельности» (Там же, с. 27).
Отбор, следовательно, происходит по формам активности, вследствие которых организмы попадают в более или менее благоприятное положение, то есть «действие отбора основывается на столкновении активных усилий каждой особи с внешними факторами» (Там же, с. 28). Усилия особей (то есть совершаемая ими в жизненном процессе работа) также порождают своего рода информацию, которая поступает в биогеоценоз, оценивается отбором и служит основой для дифференциального выживания. В свою очередь случайные неблагоприятные воздействия среды в виде изменений климата, нападений хищников, паразитов, возникновения болезней также могут быть представлены как помехи, искажающие качество информации.
Преодоление таких помех в конечном счете приводит к «выработке (через индивидуальные состязания и отбор) средств защиты против данных неблагоприятных влияний» (Там же). Таким же образом преодолеваются и помехи мутационного происхождения, приводя к выработке средств защиты от них. Процессы индивидуального развития организмов, связанные с преобразованием наследственной информации, не определяются, а только регулируются ею.
Огромное количество информации поступает в организмы из окружающей среды через органы чувств и путем непосредственного воздействия на дифференцирующиеся органы и системы в процессах индивидуального развития. Поэтому следующая, шестая аналогия касается сходства организма с управляемым кибернетическим устройством, получающим информацию из внешней среды по каналам связи. Реакции организма как сложной системы на внешние воздействия регистрируются по типу «черного ящика»: определяются параметры воздействий на входе и параметры реакций на выходе, и по ним делаются выводы о динамике состояний системы.
«Внешние факторы,- констатирует Шмальгаузен,- не имеют специфического формообразовательного значения. Они оказываются лишь в роли освобождающих причин, определяющих время и иногда место наступления известной реакции, и в лучшем случае служат для выключения «стрелочного» механизма, направляющего развитие по одному или другому из существующих уже, то есть полностью детерминированных, путей («каналов») развития. На более поздних стадиях развития регуляция формообразования переходит к эндокринной системе и к самой функции отдельных органов, связанных посредством кровеносной и в особенности нервной системы» (Там же, с. 45).
Сходство организмов с машинами, обладающими заранее запрограммированными реакциями на поступающие извне сигналы, весьма велико. Однако канализация развития и приобретение соответствующих модификационных изменений осуществляется не прямо и непосредственно, а через посредство биологической работы, происходящей в рамках индивидуально организованных форм борьбы за существование. В отличие от машины, каждый организм обладает чувствительностью, которая направляет его развитие на оптимизацию жизнедеятельности.
Чувствительностью обладает и весь клеточный состав организма. Именно своей чувствительностью, а не заложенными в них наследственными кодами руководствуются клетки при своих перемещениях в процессах эмбрионального развития. Это обусловливает автономизацию развития от генетических программ, направляющих клеточное размножение. Такая автономность развития, наличие свободы от контроля наследственных механизмов развития является предпосылкой и автономизации развития от непосредственных стимулов среды.
«В высших формах индивидуального развития,- пишет Шмальгаузен,- зависимость от факторов внешней среды совсем теряет своё формообразовательное значение и авторегуляция переходит в более или менее ярко выраженное автономное развитие. Как и все формы преобразования информации, индивидуальное развитие определяется в своей специфике только организацией самого преобразующего механизма. Во всех случаях формообразования оно индуцируется очень незначительным влиянием, небольшой разницей в обмене, незначительным количеством специфических продуктов индуктора или эндокринной железы, ничтожным поступлением энергии из внешней среды, и реализуется в полной мере при малейшем превышении порогового уровня реактивности материала». (Там же, с. 45).
Сущность автономизации заключается в том, что изменения в работе развивающихся организмов под непосредственным воздействием среды преобразуются в изменениях работы развивающихся организмов под непосредственным воздействием информации, которая аналогична той, что поступала из среды. Шмальгаузен в предшествующих работах в духе СТЭ относит возникновение этой информации за счет накопления мутаций, профильтрованных и прилаженных отбором.
Здесь он уже об этом избегает упоминать. Он явно склоняется к тому, что стабилизирующий отбор поддерживает не результаты мутагенеза, а результаты регуляторных процессов, протекающих в организмах в процессах активного приспособления к изменившимся обстоятельствам их жизнедеятельности. Использование кибернетики и информатики показало ему, что преобразование информации происходит не благодаря отбору помех, а посредством использования специфических регуляторов и усилителей, создающих селективные преимущества и соответственно стабилизируемых отбором.
«Реакция,- уточняет Шмальгаузен,- ни в какой мере не пропорциональна формообразовательному воздействию. Обычно она выражается в клеточных делениях, перемещениях и дифференцировке больших клеточных масс. Она подготовлена заранее в виде известного запаса энергии внутри реагирующего материала. Такой характер индивидуального развития, то есть преобразования наследственной информации, напоминает обычный метод преобразования информации с использованием специфических усилителей в регулирующих механизмах автоматического управления» (Там же).
Направленное биологической работой и отбором преобразование информации с использованием биологически активных веществ в качестве катализаторов, воздействующих на чувствительность клеток и соответствующих тем, что выделяются при воздействиях окружающей среды – таков механизм автономизации развития организмов от непосредственной привязанности к изменениям среды.
Седьмая аналогия, обнаруженная Шмальгаузеном при сравнении информационных процессов в живой природе и в кибернетических устройствах, связана с выходом на надорганизменный уровень организации и регуляции жизненных процессов. На этом уровне регуляция осуществляется посредством прямых и обратных связей между биогеоценозом и популяциями определенных видов. Шмальгаузен опирается на идею биогеоценозов В.Сукачёва, с которым его связывала совместная борьба с лысенковщиной. Журнал, руководимый Сукачёвым, и кафедра биологии МГУ во время хрущевской «оттепели» были двумя главными форпостами противостояния лысенковщине, в которых участвовал Шмальгаузен в качестве лидера отечественной эволюционной биологии.
Обращение Шмальгаузена к биогеоценозу как к некоему аналогу человека как регулятора кибернетических систем обусловлено, во-первых, тем, что биогеоценоз в понимании В.Сукачёва, в отличие от биоценоза как сообщества живых организмов, охватывает и небиотические факторы среды, то есть включает всю среду в целом. Во-вторых, проведение аналогии между биогеоценозом и управляющими устройствами существенно расширяет горизонты эволюционной морфологии, включая в сферу ее рассмотрения среду уже не просто как один из факторов формообразования, а как систему эволюционной экологии. Раскрытие связей между эволюционной морфологией и эволюционной экологией оказывается не менее плодотворным, чем вовлечение в сферу исследования эволюционной генетики.
«Так как любая популяция организмов,- размышляет Шмальгаузен,- входит в состав определенного биогеоценоза и является его органической частью, то, следовательно, обнаруживается самая интимная связь между «управляемым объектом» и «регулятором». И в автоматически регулируемых устройствах регулятор нередко столь тесно связан с регулируемым объектом, что образует с ним, в сущности, одно целое. Более того, именно на наличии этих связей и основана сама возможность управления. Сложность связей между биогеоценозом и входящей в его состав популяцией как раз и определяет возможность весьма совершенной регуляции эволюционного процесса. Эти связи осуществляются, во-первых, в виде управляющих сигналов от «регулятора», то есть биогеоценоза, влияющего на состав живущей в нем популяции, и, во-вторых, в виде обратных сигналов от популяции, воздействующей определенным образом на весь биогеоценоз» (Там же, с. 23).
Согласно Шмальгаузену, средством передачи обратной информации от популяции к биоценозу выступает опять же активность особей. Рассмотрев столь комплексно и системно роль активности организмов в преобразованиях эволюционно значимой информации, Шмальгаузен, к сожалению, в духе своего времени характеризует эту активность как чисто внешнюю, выраженную в добыче жизненных средств, защите от врагов и т.д. Будучи внешней по своим проявлениям, эта активность уходит в биогеоценоз в качестве информации о состоянии популяции. Такое абстрактное рассмотрение активности не доводит понимание этой активности до осознания преобразующей роли биологической работы, и, в частности, работы, вложенной борющимися за существование организмами в самих себя.
Шмальгаузен вплотную подвел своих читателей к осознанию этого недостатка в понимании эволюционной роли активности организмов. Но сам преодолеть его не успел. Разумеется, это не снижает того значения, которое имеет его эволюционная морфология для построения современной теории эволюции. Но только учёт самопреобразующей активности организмов может помочь нам продвинуться к адекватному пониманию преобразования видов.