Автор настоящей работы (Бугаев и др., 2007) не придерживаются точки зрения о поливидовом статусе лососей рода Salvelinus, а рассматривают эту группу рыб подобно тому, как это делает К.А. Савваитова (1961а-с, 1989), состоящей из двух видов: арктического гольца (мальмы) – Salvelinus alpinus complex (проходных, озерных, речных, ручьевых и других форм) и кунджи Salvelinus leuсomaenis (Pallas, [1814]) – также различных форм.
Озерно-речной голец.
Озерно-речного гольца, обитающего в бассейне р. Камчатка, по предпочитаемому биотопу условно делят на речного гольца, который встречается преимущественно в крупных реках и притоках; на гольца, который обитает главным образом в озере, хотя время от времени может выходить в реку; и на гольца, населяющего в равной мере и озеро и реку и свободно мигрирующего туда и обратно.
Речной голец из р. Камчатка размножается в ее притоках, нагуливаются в зависимости от сезона то в районах нереста, то в самой реке, придерживаясь определенных ее участков, не совершая значительных миграций и зимующий в р. Камчатка. В бассейне реки различают несколько локальных популяций этого гольца. Наиболее подробно исследованы популяции гольца из рек Урц, Николка, и оз. Ушковское (Савваитова, 1970, 1989).
Голец, обитающий в оз. Азабачье, по-видимому, в массе в нем размножаются, зимуют и нагуливаются. Однако не исключено, что часть его нерестится в р. Бушуева, впадающей в озеро, а какая-то часть выходит кормиться в протоку Азабачья и другие места.
Среди азабачинского гольца различаются две резко отличные по питанию группы озерно-речного гольца: бентофаги – поедающие исключительно моллюсков и хищники – питающиеся рыбой (Кохменко, 1970; Савваитова, 1970; 1989). Численность этих групп неодинакова. В уловах преобладают хищники (76 %), бентофаги встречаются реже (22.4 %), а особи со смешанным питанием составляют 1.6 %. В пище последних резко преобладает рыба, а организмы бентоса, скорее всего, захвачены случайно. Гольцы-хищники заражены плероцеркоидами Diphyllobothrium sp., у бентофагов этот паразит отсутствует (Коновалов, 1971).
Экологически по ряду показателей голец обеих групп хорошо различаются. В распределении бентофагов наблюдается известная локализация, они держатся главным образом в северо-западной части озера и в районе истока протоки Азабачья, в то время как хищники встречаются повсеместно (Савваитова, 1989).
Биологическая характеристика.
Максимальная длина гольцов-хищников в оз. Азабачье до 75 (чаще 42-48) см, бентофагов – до 55 (чаще 40) см; масса, соответственно, 4.015 (чаще 1.0-1.5) г и 2.0 (чаще 0.8-1.000) кг (Савваитова, 1970; Савваитова, Кохменко, 1971; Савваитова, 1989).
Размножение.
Размножаются гольцы-хищники и бентофаги преимущественно летом и осенью, некоторые, возможно, весной. Нерест очень растянут и не ежегодный, каждый раз нерестится лишь небольшая часть популяции (Савваитова, Кохменко, 1971). Соотношение полов у хищников 1 : 1, у бентофагов самки преобладают. Абсолютная плодовитость у бентофагов составляет 900-1324 (среднее – 1180) икринок, у хищников – 1514-2782 (среднее – 2019) икринок. Половой зрелости бентофаги достигают в 5+ - 6+ лет, хищники – в возрасте 3+ - 4+ лет.
Во время нереста появляется брачный наряд. У бентофагов он намного ярче, чем у хищников. Хищники растут быстрее, чем бентофаги и продолжительность жизни у них выше - до 15+ лет. Бентофаги живут до 11+ лет. В уловах среди хищников преобладают особи в возрасте 7+ - 8+, среди бентофагов – 6+ лет (Савваитова, 1989, стр. 77).
У бентофагов и хищников отмечены некоторые различия в кариотипе (Васильев, 1985); обе популяции отличаются по группам крови, что свидетельствует о возможности репродуктивной изоляции (Васильев, Савваитова, 1972); некоторые различия между бентофагами и хищниками намечаются по такому консервативному морфологическому признаку, как строение сейсмосенсорной системы (Чебанова, 1974); имеются и некоторые другие различия (Савваитова, 1989).
Заметные различия между группировками наблюдаются в окраске, форме тела и головы, темпе роста и длине тела, особенностях жирового обмена (Мацук, Лапин, 1972). Существенны различия между ними и в характере питания. Такая дифференциация типисна для гольца. Четкие различия в питании наблюдаются у различных внутривидовых форм (Савваитова, Решетников, 1961), у разных популяций одной и той же формы (Берг, 1948) и, даже, в пределах одной и той же популяции (Kubo, 1967).
До сих пор многие вопросы остаются неясными и в первую очередь вопрос о том, когда происходит расхождение в питании, происходит ли оно в рамках одной популяции или мы имеем дело с двумя репродуктивно изолированными группами гольца (Савваитова, 1989).
Питание.
Подробно питание озерно-речного гольца в бассейне оз. Азабачье изучала Л. В. Кохменко (1970, 1972b). Главной пищей гольцов-хищников в озере являются малоротая корюшка и трехиглая колюшка; молодь нерки встречается реже и в небольших количествах.
В протоке Азабачьей, напротив, важное место в питании гольцов-хищников занимает молодь нерки (40 % общего количества пищи и 64.4 % массы). На остальных рыб (малоротую корюшку и трехиглую колюшку) приходится 60.0 % количес¬тва и 35.4 % массы в общем пищевом комке (табл. 169).
Состав пищи гольцов-хищников в озере в отдельные годы принципиально не разли¬чается. Некоторые изменения могут быть объяснены разницей во времени взятия проб, а также колебаниями численности жертв. Не зависимо от сезона сезона года, видовой состав рыб в питании гольцов-хищников остается почти постоянным, изменяется лишь соотношение отдельных видов и размеров поедаемых особей. Трехиглой колюшкой хищники питаются в течение всего года. Почти все время присутствует в их питании малоротая корюшка. Молодь нерки была обнаружена в желудках в феврале, июле, августе и сентябре (Кохменко, 1970).
В протоке Азабачья сезонная смена в питании гольцов-хищников более заметна, чем в озере. Зимой они питаются главным образом половозрелой малоротой корюшкой, зимующей в озере, а в марте кроме взрослой малоротой корюшки в их желудках попадаются молодые особи этого вида. В мае основу питания гольцов-хищников в устье реки состав¬ляет трехиглая колюшка, встречается малоротая корюшка, а также молодь нерки. В июле, августе и частично в сентябре гольцы-хищники поедают сеголетков малоротой корюшки и нерки (Кохменко, 1970).
В популяции гольцов-хищников с увеличением размеров рыб в большинстве случаев увеличиваются и средние размеры жертв (Кох¬менко, 1972а).
Оценивая популяцию гольца, питающегося рыбой, как хищника по отношению к молоди нерки в бассейне оз. Азабачье, можно предполагать, что в самом озере голец скорее играет положительную роль, поедая возможных конкурентов в питании нерки. За исследованный период (1964-1967 гг.) в желудках 621 гольца было обнаружено 181 экз. молоди нерки (в среднем 0.3 экз. на одного хищника); малоротой корюшки – 1.5 экз., трехиглой колюшки – 2.4 экз. (на одного хищника).
Более ощутимый ущерб молоди нерки наносит голец в протоке Азабачьей. С 1964 по 1967 г. в желудках 1155 гольцов из протоки было встречено 4060 экз. молоди нерки (в среднем 3.5 экз. на одного хищника). Инте¬ресно отметить, что молодь кижуча в желудках гольца встречается очень редко, хотя в озере и реке она присутствует в довольно большом количестве (Кохменко, 1970).
В своих исследованиях Л. В. Кохменко (1970, 1972а) не разделяла жилую и проходную формы трехиглой колюшки (Ziuganov et. al., 1987; Бугаев, 1992b, 1995), что надо учитывать при анализе ее материалов.
Зараженность паразитами.
Изучение озерно-речного гольца из оз. Азабачье показало (Коновалов, 1971), что у этой формы совершенно отсутствуют морские паразиты, а обогащение паразитофауны происходит за счет пресноводных видов паразитов. Такая особенность подтверждает мнение о том, что эту форму гольца можно считать чисто пресноводной. Питание бентосом (моллюсками и ракообразными) наложило свой отпечаток на паразитофауну. У них паразитируют иногда в огромном числе Phyllodistomum conostromum, Crepidostomum farionis, Cystidicola farionis и Metechinorhynchus salmonis. Интересно отметить, что озерно-речной голец совершенно не заражен плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. Отсутствие этого паразита подтверждает постоянство питания рыб этой формы бентосными организмами на протяжении всей жизни. Переход к хищничеству даже на небольшой промежуток времени привел бы к заражению плероцеркоидами Diphyllobothrium sp., которые могут жить в хозяине много лет (Коновалов, 1971).
Изучение паразитофауны озерного гольца в оз. Азабачье показало, что у него, также как и у озерно-речного гольца не встречаются морские виды (Коновалов, 1971). Озерный голец в результате поедания молоди нерки аккумулирует в значительном количестве ее паразитов (Eubothrium salvelini и плероцеркоиды Diphyllobothrium sp.), не встречающихся у озерно-речного гольца. Кроме того, у него отсутствует богато представленный у озерно-речного гольца Phyllodistomum conostomum, заражение которым связано с поеданием моллюсков (Коновалов, 1971).
По данным Т.Е. Буториной (1980), в оз. Азабачье и пр. Азабачья паразитофауна жилого гольца (белый голец – по: Глубоковский, 1977а) включает 25 видов, среди которых по доле зараженных рыб и степени зараженности доминируют Eubothrium salvelini, Diphylloborhrium sp., Crepidostomum farionis, Cystidicola farionis, Philonema oncohynchusi, Metechinorhynchus salmonis, Mixobolus areticus.
Ручьевой голец.
Характеристика ручьевого гольца дается в работе К.А. Савваитовой и Н.С. Романова (1969) и К.А. Савваитовой (1989, стр. 81). Ручьевой голец населяет реки и ручьи, впадающие в оз. Азабачье, на всем протяжении. По течению речек он распределяется неравномерно и преобладает в верхнем течении в отличие от молоди озерно-речной формы, особенно редок в приустьевых районах.
Ручьевой голец в бассейне оз. Азабачье имеет длину тела от 9 до 24 см, максимальный возраст – 9+ лет, созревает в возрасте 2+ - 4+ лет, нерестится - в июле-сентябре, имеет плодовитость - 165-346 икринок (при соотношении полов 1 : 1), питается бентосом, имеет высокий темп роста (Савваитова, 1989, стр. 81).
Ручьевой голец симпатричен с молодью гольца озерно-речной формы и внешне очень сходен с ней. Тем не менее существующие между ними различия несомненны. Они проявляются прежде всего в особенностях распределения рыб по реке, в неодинаковых коэффициентах зрелости гонад, разном возрастном составе особей, неодинаковом темпе роста, в различном состоянии гипофиза. Так у ручьевого гольца в период размножения начинается активная секреция гонадотропинов; у молоди озерно-речного гольца, напротив, наблюдается интенсивное выделение гормона роста (Савваитова, Романов, 1969; Савваитова, 1989). Однако весьма вероятно, что эти формы хорошо обособлены друг от друга (Савваитова, 1989).
Все формы гольца р. Камчатка (проходные, озерно-речные, ручьевые и другие) всегда были и будут важным объектом местного промыслового значения. Довольно подробно, по сравнению со многими другими рыбами бассейна этой реки, он был описан С.П. Крашенинниковым в 1755 г. (цит. по: Крашенинников, 1994) и Г.В. Стеллером в 1774 г. (цит. по: Стеллер, 1999), что свидетельствует о его важности в жизни местного населения того времени.
Литература.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . – Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс». – 494 с. + ил.
На фото: Озерно-речной голец из р. Левой (приток р. Еловки, бассейн р. Камчатки - 20 июля 2009 г.) (фото - И.В. Шатило).