Автор настоящей работы (Бугаев и др., 2007) не придерживаются точки зрения о поливидовом статусе лососей рода Salvelinus, а рассматривают эту группу рыб подобно тому, как это делает К.А. Савваитова (1961а-с, 1989), состоящей из двух видов: арктического гольца (мальмы) – Salvelinus alpinus complex (проходных, озерных, речных, ручьевых и других форм) и кунджи Salvelinus leuсomaenis (Pallas, [1814]) – также различных форм.
Огромная разветвленность речной системы р. Камчатка позволяет осваивать самые разнообразные экологические ниши различным формам гольца р. Salvelinus. Именно поэтому в этой реке обитает множество их форм: проходные, озерно-речные, озерные, ручьевые и др. Каждая форма, в свою очередь, распадается на локальные популяции, характеризующиеся только ей присущими особенностям (Савваитова, 1989).
Существует предположение (Пробатов, 1946; Савваитова, 1989), что родоночальником пресноводных форм гольца на Камчатке является голец с проходным образом жизни.
Проходной голец.
Многолетние исследования гольца р. Камчатка были направлены в основном на изучение жилых форм этого вида (Савваитова, 1989). Проходной голец бассейна р. Камчатка в настоящее время менее изучен, хотя в промысле именно он занимает основную долю вылова среди всего многообразия форм гольца. КамчатНИРО в течение 1981-2003 гг. проводило изучение именно проходной формы (Тиллер, 1997), но эти данные до сих пор не были опубликованы.
Локальные популяции проходного гольца могут быть представлены различающимися по срокам хода сезонными расами; группировками, различающимися по размеру и массе тела; группировками, различающимися по степени выраженности брачного наряда. Часто эти гольцы образуют единые популяционные системы и с речными формами. Так, между численностью карликовых и проходных самцов существует определенная взаимосвязь: карликовые самцы восполняют недостаток проходных и являются частью популяций проходного стада (Тиллер, 1986, 1989; Савваитова, 1989).
Структура популяций проходного гольца значительно усложняется за счет того, что в реки наряду с рыбами, идущими на нерест, мигрируют и особи, пропускающие его в данном году. Количество таких рыб заметно возрастает к концу сезона (Савваитова, 1989).
Наибольший пресноводный возраст проходного гольца наблюдается прежде всего в наиболее крупных реках полуострова, что объясняется скорее всего обилием биотопов и лучшими кормовыми условиями этих водотоков. Все это, в совокупности, дает возможность гольцу задерживаться в пресной воде на больший срок. Как уже указывали выше, по этой же причине в р. Камчатка наблюдается и исключительное многообразие форм гольца. По имеющимся данным, проходной голец на Камчатском полуострове до первого выхода в море живет в пресной воде от 2+ до 6+ лет (Савваитова, 1961a; Тиллер, 1989).
В имеющихся у И.В. Тиллера (1997) материалах, пресноводный возраст проходного гольца р. Камчатка достигает 7+ лет (правда это единичные экземпляры). Стоит подчеркнуть, что общий возраст рыб, проведших в пресной воде такой большой срок, не превышает 7+ лет, т. к. такие особи выходят в море всего один раз (скатываются весной, возвращаются осенью).
Если по общему возрасту проходной голец на полуострове представлен 4-8 возрастными группами, то с учетом пресноводных лет количество возрастных категорий в р. Большой насчитывается 15 (Тиллер, 1996), в р. Хайлюля 24 (Тиллер, 1994), в р. Камчатка рекордное количество – 28.
Большинство проходного гольца р. Камчатка проводит в пресной воде 4+ - 5+ лет, в отличие от других популяций этой формы, у которых преобладает пресноводный возраст 3+ - 4+ лет.
В р. Камчатка наиболее часто встречаются особи гольца возраста 2.4+ и 3.4+ (6+ и 7+ лет с двумя и тремя выходами в море и четырехлетним пресноводным периодом. Первая цифра - это число выходов в море; вторая цифра - число полных лет, прожитых в море; "+" - это последедний неполный год).
Разновременность ската гольца в море и большое разнообразие сочетаний пресноводных и лет с периодическими выходами в море отражается на размерном составе одновозрастных групп, что позволяет ему занимать максимум экологических ниш как в реке, так и в море.
Динамика возрастной структуры отражает изменение как численности популяции в целом, так и отдельных ее поколений. К сожалению в ряду наблюдений по проходному гольцу бассейна р. Камчатка имеются большие перерывы. По этой причине, пока еще невозможно проследить судьбу отдельных поколений по возрастному составу, тем не менее его анализ позволяет сделать некоторые выводы.
Ранее считали, что возраст проходного гольца на Камчатке не превышает 10+ лет (Савваитова, 1963; Тиллер, 1986; Савваитова, 1989).
Как показали исследования (Бугаев и др., 2007), в возрастной структуре проходного гольца р. Камчатка в отдельные годы насчитывается от 4 до 8 возрастных групп. Впервые в промысел голец вступает в общем возрасте 5+ лет. В уловах 1995 и 2001 гг. в Камчатском заливе отмечены особи в возрасте 11+ и 12+ лет.
Обращает на себя внимание, что в период 1995-2003 гг. возраст проходного гольца в среднем увеличился, по сравнению с периодом 1981-1989 гг.
Вероятную причину таких различий можно видеть в том, что, начиная с 1993-1994 гг., происходил рост численности нерки р. Камчатка, а с 1995 г. и по настоящее время численность ее еще более возросла по сравнению с предыдущим периодом. Одновременно в эти годы была значительно снижена интенсивность лова сетями в р. Камчатка в связи с переориентацией (по экономическим причинам) добычи нерки плавными сетями в реке на лов ставными неводами в Камчатском заливе.
В результате был значительно снижен прилов гольца плавными сетями, которые в большом количестве вылавливали наиболее крупных особей (старших возрастных групп). Помимо этого, в связи с относительно низкими ценами на гольца, рыбаки ориентировались прежде всего на вылов нерки и других видов тихоокеанских лососей. В отдельные годы при этом была снижена и общая интенсивность лова гольца. В результате совокупного воздействия этих факторов, вероятно, и произошло увеличение возраста рыб в бассейне р. Камчатка.
По данным И.В. Тиллера (1997; Бугаев и др., 2007), у одновозрастных особей гольца, особенно половозрелых, часто наблюдается достаточно большое разнообразие по длине и массе тела. Это объясняется тем, что при одинаковом общем возрасте большую длину имеют рыбы, проведшие меньшее число лет в пресной воде (соответственно с большим количеством лет миграций в море). При одинаковом возрасте после первого ската в море, более крупными рыбами являются прожившие больше времени в пресной воде.
Средняя длина (масса) тела проходного гольца р. Камчатка 35 см (0.5 кг) при максимальных средних показателях до 40 см (до 1.2 кг) (Савваитова, 1963, 1989).
Характерной особенностью проходного гольца как Камчатки, так и других районов Дальнего Востока, является некоторое преобладание самок в половой структуре (Гриценко, 1971; Волобуев, 1975; Тиллер, 1980).
В процессе нереста проходного гольца могут участвовать типично пресноводные формы – речные и озерно-речные. Существут предположение, что репродуктивная связь между проходными и пресноводными формами теснее в небольших реках (Савваитова, Максимов, 1975), т. к. в бассейнах крупных рек чаще встречаются полностью обособленные речные формы (Савваитова, Максимов, 1970; Савваитова, 1973).
Средняя плодовитость проходного гольца р. Камчатка 1900 шт. икринок, при максимальной – 2800 тыс. шт. (Савваитова, 1963, 1989)
Б.Б. Вронский в период работы в верховьях р. Камчатка в районе пос. Пущино в 1970-1980-х гг. наблюдал массовый нерест проходного гольца в этом районе в конце августа. Нерест происходил под берегами на выходах грунтовых вод. Нерестилища располагались полосой вдоль берега на протяжении 150-200 м (именно там, где наблюдаются выходы грунтовых вод). В процессе нереста участвовали 1 самка и 1-3 самца (длина гнезд 25-32 см, ширина – 16-21 см).
По данным авианаблюдений А.В. Маслова (персональное сообщение), в р. Еловка и ее притоках, особенно верхних (реки Шешей, Кунхилок) в течение всего сезона наблюдений (июль–ноябрь) ежегодно отмечается очень высокая плотность гольца, как правило, на протяжении всей реки от устьев и практически до истоков. Можно предполагать, что в этом районе находятся и его нерестилища.
Также, по данным авианаблюдений, поздней осенью (октябрь–ноябрь) при наблюдениях с воздуха отмечаются достаточно крупные скопления гольца небольших размеров на нерестилищах в среднем течении р. Бушуева (бассейн оз. Азабачье) и в среднем и верхнем течении р. Радуга. Являются ли эти скопления гольца нерестовыми, без наземных обследований сказать трудно.
Рост молоди.
Молодь проходной формы гольца, которая уже совершила первую миграцию в море и возвращается осенью в реку на зимовку в обиходе называют "тысячником". Это та часть популяции, которая является пополнением нерестового стада. Также как и взрослый голец, эта молодь весною скатывается в море на нагул и осенью возвращается в реку на зимовку. До созревания большинство рыб этой группы совершают две такие миграции. Поэтому, вероятно, и рыб, в массовом количестве совершающих вторую миграцию, также называют "тысячником".
Характерной особенностью поведения тысячника является то, что он во время миграции вниз и вверх по реке образует плотные скопления и держится обособленно от половозрелых рыб. В реки тысячники заходят после созревающих в данном году особей (Тиллер, 1986).
К. А. Савваитова (1989) о миграциях тысячника имеет несколько иное мнение. Она пишет, что в некоторых районах (бассейн р. Камчатка, р. Охота и др.) наблюдается дифференциация проходного гольца по срокам хода в реку: ранней весной (в марте-мае) в реку поднимаются многочисленные тысячники - мелкий неполовозрелый голец (Такие же скопления мелкого гольца в эти же сроки наблюдаются в нижнем течении других рек – Авача, Большая и др., но большинство наблюдателей расценивают эту миграцию как скат. – курсив редактора).
Летом начинается ход "нормального" гольца, часть из которого идет на нерест; в июле наблюдается пик его хода, в августе-сентябре ход продолжается, но постепенно его интенсивность снижается. К концу хода нередки особи, напоминающие тысячников, однако численность их невелика
Голец-тысячник в бассейне р. Камчатка достигают длины 20-45 см, массы 100-350 г и возраста – 4+ - 6+ лет (Саваитова, 1989).
Питание.
В бассейне р. Камчатка и других водоемах полуострова, на о-ве Сахалин, в реках Охотского побережья проходной голец является эврифагом, причем рыбы не являются основным компонентом его пищи. Непосредственно в период анадромной миграции проходной голец не питается (Волобуев, 1973; Гриценко, 1975; Савваитова, 1973; Савваитова, Решетников, 1961; Савваитова, 1989; Гриценко, 2002). В период нереста тихоокеанских лососей молодь и взрослый голец поедают их икру.
Зараженность паразитами.
По данным Т.Е. Буториной (1980), у проходных рыб присутствут те же 25 видов паразитов, что и у жилых, и с такой же интенсивностью инвазии. Кроме них у проходного гольца насчитывают 7 видов морских паразитов, приобретенных им во время нагула в море: Pelichnibothrium speciosum, Bucephalopsis gracilescens, Lecithaster gibbosus, Anisakis sp., Echinorhynchus gadi, Corynosoma strimosum, Bolbosoma caenoforme.
Наиболее удобным из видов паразитов-индикаторов пребывания гольца в море является Anisakis sp., который сохраняется у проходных особей в пресных водах (полгода и более) (Коновалов, 1971; Буторина, 1980).
Численность и промысел.
Все формы гольца р. Камчатка (проходные, озерно-речные, ручьевые и другие) всегда были и будут важным объектом местного промыслового значения. Довольно подробно, по сравнению со многими другими рыбами бассейна этой реки, он был описан С.П. Крашенинниковым в 1755 г. (цит. по: Крашенинников, 1994) и Г.В. Стеллером в 1774 г. (цит. по: Стеллер, 1999), что свидетельствует о его важности в жизни местного населения того времени.
Река Камчатка, как крупнейшая река полуострова дает значительную часть уловов проходного гольца на восточном побережье. Численность его испытывает периодические колебания, о чем свидетельствует многолетняя статистика уловов проходного гольца на Усть-Камчатском РКЗ. Сведения о численности производителей проходного гольца на нерестилищах отсутствуют.
Средние ежегодные уловы проходного гольца р. Камчатка по пятилетиям, в 1957-1965 гг. уловы были на уровне 154.3-120.5 т, затем в 1966-1995 гг. уловы повысились до довольно стабильного уровня 223.3-292.6 т. Но в период 1996-2000 гг. уловы гольца значительно упали до 171.6 т, чтобы в 2001-2004 гг. вновь возрасти до самого высоко уровня вылова – 428.9 т (Бугаев и др., 2007).
Наблюдающиеся колебания уловов в 1996-2000 и 2001-2004 гг. связаны как с численностью проходного гольца, так и экономической ситуацией в Усть-Камчатском районе. В 1996-2000 гг. запасы тихоокеанских лососей (особенно нерки) были выше и рыбаки не уделяли лову проходного гольца должного внимания. Но в 2001-2004 гг., в связи с падением их численности (главным образом нерки), рыбаки сразу же увеличили интенсивность вылова этого вида.
В прошлом, в 1960-1980-х гг. Усть-Камчатский РКЗ регулярно выпускал натуральные лососевые консервы "Дальневосточный лосось (голец)".
Литература.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . – Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс». – 494 с. + ил.
На фото: в период лососевой путины, на Усть-Камчатских рыбопромышленных предприятия проходного гольца подвергают глубокой (до 26оС) заморозке (фото В.Ф. Бугаева).