Арктический голец - Salvelinus alpinus complex.
Гольцы рода Salvelinus являются классическим образцом "трудного объекта" систематики. Большое разнообразие форм гольцов, населяющих водоемы разного типа, происхождения и геологического возраста, среди которых множество лабильных образований, находившихся в последние тысячелетия и десятки тысячелетий под воздействием оледенений и колебаний уровня моря, дает основания для разных, подчас противоречивых суждений (Гриценко, 2002).
Существует два подхода к таксономической оценке многообразия форм гольцов. При одном из них каждая форма в случае обнаружения морфологических различий с соседними фоормами или установление ее репродуктивной обособленности выделяется в качестве самостоятельного таксона (Викторовский, Глубоковский, 1977; Глубоковский, 1977а, 1977b; Викторовский, 1978; Черешнев, 1978, 1979; Глубоковский, Черешнев, 1981; Черешнев и др., 2001, 2002; и др.).
Представители второго направления, которое наиболее полно разработано К.А. Савваитовой с ее учениками и коллегами считает, что многообразие форм гольцов Европы, Арктики и бассейна Тихого океана, относимых почти к двум десятков видов следует рассматривать в рамках комплексного вида Salvelinus alpinus complex (Барсуков, 1960; Савваитова, 1961a,b,c, 1979; Медведева, 1977; Волобуев, 1978; Медведева-Васильева, 1978; Васильева, 1980; Medvedeva, Savvaitova, 1980; Савваитова, 1989; Гриценко и др., 2000а; Гриценко, 2002 и др.)
Авторы настоящей работы (Бугаев и др., 2007) не придерживаются точки зрения о поливидовом статусе лососей рода Salvelinus, а рассматривают эту группу рыб подобно тому, как это делает К.А. Савваитова (1961а-с, 1989), состоящей из двух видов: арктического гольца (мальмы) – Salvelinus alpinus complex (проходных, озерных, речных, ручьевых и других форм) и кунджи Salvelinus leuсomaenis (Pallas, [1814]) – также различных форм.
Характерные признаки.
Жировой плавник имеется. Спинной короткий, менее 17 лучей. Боковая линия полная. Рот большой, анальный плавник короткий (до 10 лучей), сошник короткий, зубы на сошнике и небных костях не образуют сплошной полоски. На теле нет темных пятен. Есть яркие красные или оранжевые пятна. Чешуя очень мелкая. Образует внутривидовые формы, различающиеся по внешнему виду, окраске и образу жизни (Берг, 1948; Лебедев и др., 1969; Савваитова, 1989). Исчерпывающе полное описание гольцов из разных районов Северо-Востока России можно найти в работе И.А. Черешнева и др. (2002).
Распространение.
Гольцы живут в Голарктике, в арктической, субарктической и в меньшей мере в бореальной областях. Они характерны главным образом для Ледовитоморской и Тихоокеанской провинций циркумполярной подобласти (Берг, 1948).
Голец Salvelinus alpinus complex образует внутривидовые формы (проходные, озерно-речные, ручьевые и другие), которые различаются по внешнему виду, окраске и образу жизни (Барсуков, 1960; Савваитова, 1961a-с, 1979; Савваитова, Романов, 1969; Медведева, 1977; Волобуев, 1978; Медведева-Васильева, 1978; Васильева, 1980; Medvedeva, Savvaitova, 1980; Тиллер, 1986, 1989; Савваитова, 1989; Гриценко и др., 2000; Гриценко, 2002 и др.)
Образ жизни.
Проходной голец ведет преимущественно диадромный образ жизни: после нескольких лет пребывания в пресной воде (обычно 2+ - 6+ лет) и при достижении определенных размеров (в среднем 20-45 см) он начинает совершать ежегодные миграции на нагул в море и обратно в реки на зимовку и размножение. В среднем, число таких миграций в течение жизненого цикла может достигать 3-5 (Савваитова, 1961а; Тиллер, 1986, 1989).
Проходной голец достигает половой зрелости в возрасте возрасте 4+ - 6+ лет (без подразделения на "пресноводные" и "морские" годы). Его нерестовый ход в реки начинается в конце мая-июне, но основной наблюдается позже - в июле, в августе-сентябре интенсивность его хода снижается. Нерест осенью и зимой, в реках и озерах. С производителями проходного гольца участие в нересте принимают и карликовые самцы. Ежегодно нерестится только часть половозрелых рыб. Икра крупная (5 мм в диаметре), светло-желтая или оранжевая. Молодь выходит из гнезд весной.
Сведения о питании собственно проходного гольца во время анадромной миграции не многочисленны. Известно также, что его питание не специализировано как в пресной воде, так и море (Савваитова, Решетников, 1961; Гриценко, Чуриков, 1977; Волобуев, 1978; Тиллер, Введенская, 1988; Савваитова, 1989; Тиллер, 1999; Гриценко, 2002).
Как пишет К.А. Савваитова (1989), и авторы настоящей книги (Бугаев и др., 2007) с ней в этом согласны, что "если бы проходные гольцы были бы столь строго специализированы в питании, как утверждают М.К. Глубоковский и Т.Е. Буторина (Глубоковский, 1977а-b; Глубоковский, Буторина, 1978), то эта специализация сохранилась бы и в море, так как гольцы скатываются в море неоднократно. Имелись бы соответствующие морфофизиологические приспособления, ограничивающие питание кормом, к которому вид не приспособлен. В действительности этого не происходит и в море питание проходных гольцов весьма разнообразно (Волобуев, 1978). Мы не наблюдали у этих рыб и таких резких различий в сроках хода, на какие указывает Т.Е. Буторина (1980). В мае-июне в районе Азабачинской протоки и оз. Азабачье гольцов очень мало, а проходных выявить по внешним признакам не удается вообще. В р. Камчатка массового хода в это время нет, пик хода отмечен там в июле…".
Озерно-речной голец нагуливается в озерах, для нереста мигрирует в реки и ручьи. Размножается осенью в сентябре-октябре, реже зимой и весной. По характеру размножения отличается от проходного. Икра мельче (3.5 мм в диаметре), светло-желтая. По характеру питания среди них существуют как хищники, так и бентофаги (Лебедев и др., 1969; Савваитова, 1989; Гриценко, 2002).
Ручьевой голец населяет реки и ручьи, впадающие в озера, на всем протяжении. По течению речек он распределяется неравномерно и преобладает в верхнем течении. В отличие от молоди озерно-речной формы, особенно редки ручьевые гольцы в приустьевых районах. Ручьевой голец симпатричен с молодью озерно-речной формы и внешне очень сходен с ней. Питается бентосом (Савваитовой, Романов, 1969; Савваитова, 1989; Гриценко, 2002).
Для локальных популяций проходного гольца крупных рек также характерны карликовые самцы, составляющие неотъемлимую часть проходного стада и размножающегося совместно с проходными самками. Обычно их численность возрастает в верховьях рек. В бассейнах таких водоемов обитают пресноводная речная и озерно-речная формы гольца. Степень их изоляции от проходной может быть различной. В ряде случаев они размножаются совместно, составляя единую систему и тем самым усложняя структуру популяций собственно проходной формы (Савваитова, 1989).
Литература.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . – Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс». – 494 с. + ил.
На фото - проходной голец, выловленный плавной сетью в середине июля в 30 км от устья р. Камчатки (фото В.Ф. Бугаева)