В бассейне р. Камчатка воспроизводится девять видов лососей: пять видов (чавыча, нерка, кета, кижуч, горбуша и сима) принадлежат к тихоокеанским лососям р. Oncorhynchus; один вид (микижа) – принадлежит к тихоокеанским форелям р. Parasalmo и два вида – голец (мальма) и кунджа - относятся к р. Salvelinus.
Необходимость выделения имеющихся материалов в специальный раздел обусловлена тем, что нерестилища лососей очень разнообразны, существенно различаются особенностями морфоологии, гидрологии и др. и будучи в целом специфичными для определенных видов, сезонных рас и форм могут использоваться одновременно несколькими видами в отдельных своих участках.
Представление имеющихся материалов по типам нерестилищ лососей, строго применительно к каждому виду, значительно увеличивало бы объем изложения и затрудняло бы восприятие имеющихся данных. Поэтому, от такой схемы отказались. Тем не менее, дополнительные сведения о чисто видовой специфике нерестилищ отдельных видов лососей, когда это необходимо, будут приведены при описании особенностей их биологии.
Описание нерестилищ осуществлялось в процессе различных экспедиций, но, главным образом, во время авиаучетов производителей, поэтому наиболее полно характеризуются нерестилища пяти видов тихоокеанских лососей, имеющих промысловое значение (за исключением симы).
Авиаучеты лососей выполняются на п-ве Камчатка в большинстве районов в течение каждого нерестового сезона, как минимум, дважды (по сезонным расам). Как отмечает А.Г. Остроумов (1975а), для тихоокеанских лососей, в целом, чтобы не создавать путаницу, правильнее говорить не о всем разнообразии типов сезонных вариантов нереста - о весенних, летних, осенних и зимних сезонных расах (формах), а только - о ранних и поздних сезонных расах. Этого подхода, почти во всех случаях, авторы старались придерживаться и в настоящей работе. Исключение составляют кета и кижуч. У кеты, чтобы описать все многообразие ее нерестящихся форм в пределах ареала, А.Г. Остроумов (1975а) выделял раннюю (весеннюю), раннюю (летнюю) и позднюю (осеннюю) расы; у кижуча - раннюю (летнюю), раннюю (осеннюю) и позднюю (зимнюю) расы.
Данные по нерестилищам микижи, гольца, кунджи и симы пока еще не достаточны, носят отрывочный характер или отсутствуют вообще. Имеющиеся материалы для этих видов будут приведены при их описании.
Химизм и мутность вод.
Река Камчатка, как и другие камчатские реки находятся в зоне избыточного увлажнения. Их воды относятся к гидрокарбонатному классу и принадлежат к группе вод малой минерализации (до 200 мг/л) и входят в зону очень мягких вод - до 4.2 немецких градусов (Агафонова, 1964; Крохин, 1965).
Мутность р. Камчатка (с притоками) в общем случае лежит в пределах 50-170 г/м3 (Васьковский, 1973).
Верхнее течение и абсолютное большинство притоков р. Камчатка и других нерестовых рек Камчатского полуострова после паводка в июне-середине июля (и позже) имеют прозрачную воду на всем протяжении, начиная от истоков до устья. Именно благодаря высокой, а часто исключительно высокой прозрачности речных, ключевых и озерных вод и возможен авиаучет лососей в пределах Камчатской области (Крогиус, 1955; Остроумов, 1962, 1964b, 1970a-b, 1972, 1975а, 1975b, 1976, 1995; и др.).
Мутная вода наблюдается в среднем и нижнем течении р. Камчатка, где нерестилищ практически нет (кое-где нерестует чавыча и нерка). Кроме того, в бассейне р. Камчатка есть притоки с постоянно очень мутной, кофейного или молочного цвета, водой: реки Щапина (низовье и Левая), Толбачик, Белая, Киревна (основное русло), низовье и среднее течение р. Большая Хапица, самое низовье р. Кимитина и некоторых других рек.
Как правило нерестовое значение участков русел с мутной водой невелико. Тем не менее, по воздушным и наземным наблюдениям, в мутной воде ежегодно нерестятся сотни штук чавычи и тысячи нерки (рр. Щапина, Толбачик); десятки и сотни штук нерки и сотни штук кеты нерестятся в мутной воде реки Большая и Малая Хапица. Даже в самой мутной воде на отдельных очень мелководных участках иногда образуются своего рода "разводья-просветы", на которых нерестующая рыба видна с воздуха.
Известное влияние на мутность рек и воспроизводство лососей оказывают пеплы, выпадающие иногда на значительных площадях во время вулканических извержений. Очень типична в этом отношении р. Ильчинец (нижнее течение р. Камчатка), постоянно мутная из-за поступления в нее воды, стекающей со склонов, покрытых мощными толщами пеплов и периодически пополняющимися вследствие извержений вулкана Шивелуч. Практически р. Ильчинец не имеет нерестового значения: лососи в нее почти не заходят.
Влияние пеплов на лососей не ограничивается чисто механическим воздействием. Обильные пеплопады, содержащие большое количество легко растворимых солей, изменяет химический состав воды, как вследствие прямого попадания в русло, так и благодаря смыву пепла с поверхности водосборов. В воде увеличивается общая концентрация солей, нарушается обычное соотношение кальция и магния, повышается кислотность (Агафонова, 1964).
Некоторые реки, важные в нерестовом отношении, после интенсивных пеплопадов могут выходить из строя на год или два, а затем, по мере смывания пепла, прозрачность речных вод в них восстанавливается. Реки вновь начинают посещаться лососями. Однако случается, что при этом не все прежние нерестовые площади могут быть опять использованы рыбами (Остроумов, 1975а).
В результате извержения влк. Безымянный в марте 1956 г. (Куренков, 1957b; Горшков, Богоявленская, 1965; Остроумов, 1984) были засыпаны пеплом и полностью вышли из обращения нерестилища нерки и кеты в рр. Большая и Малая Хапица. По прошествии 2-3 лет русла рек и почва окружающей местности в известной мере промылась талыми и дождевыми водами; на отдельных участках русел в среднем течении вода рек стала несколько осветляться; на нерестилищах появились первые лососи. С начала 1960-х гг. здесь ежегодно нерестится небольшое количество нерки и кеты на тех же нерестилищах, на каких эти лососи размножались до выпадения пепла. Однако восстановились не все нерестилища (Остроумов, 1975а).
Восстановление нерестилищ не произошло как из-за пепла, покрывшего исключительно толстым слоем водосборные площади обеих рек, так и вследствие того, что русло р. Большая Хапица частично подверглось воздействию лахаров (грязевых потоков с продуктами вулканической деятельности), вызванных извержениями (Горшков, Богоявленская, 1965).
Нерестилища таких рек, как Радуга, Халница, Тарховая и некоторых других, после мощного эксплозивного извержения вулкана Шивелуч в ноябре 1964 г., на год вышли из строя, а затем их воды постепенно стали осветляться. Летом 1967 г. воды достигли прежней прозрачности почти на всем протяжении. Однако еще долгое время (Остроумов, 1975а) почти повсюду на дне реки, на береговых террасах и у их подножий был виден беловато-серый слой пепла, который во время дождей способствует помутнению речных вод.
Перемытые отложения пепла в реках Большая и Малая Хапица в настоящее время представляют собой, по наблюдениям с воздуха, на одних участках ровные плоские слои небольшой толщины, на других представлены волнистыми формами или даже грядами, ориентированными поперек русел. Значительные площади дна в среднем и верхнем течении, обыкновенно использующиеся лососями для нереста, свободны от пепла (во всяком случае от фракций хорошо видимых глазом).
Лососи (чавыча, нерка, кета, горбуша и кижуч) вновь начали размножаться в перечисленных реках, но в 1970-1972 гг. они нерестились еще в значительно меньших, чем прежде количествах (Остроумов, 1975а; Остроумов, 1984).
Быстрее других видов восстанавливает свою численность чавыча, поскольку ее нерестилища раньше освобождаються от пепла, чем других видов лососей, у которых размножение происходит при меньших скоростях течения и на участках, где смывание пепла более затруднено.
Заиление нерестилищ.
В среднем и нижнем течении р. Камчатка известны участки русла, не имеющие нерестового значения, различные по протяженности, дно которых образовано илисто-песчаными или песчано-илистыми грунтами. Заиление нерестовых участков обыкновенно носит лишь временный, сезонный характер - они периодически заиляются и очищаются от ила. Большинство речных нерестилищ подвержено заилению в меньшей степени, чем озерные и, особенно, ключевые; главным образом, вследствие значительно более высоких скоростей течения воды. В зависимости от скорости течения, профиля и степени извилистости участка русла, глубины, ширины и длины его меняется и скорость отложения ила.
На перекатах, где скорость течения достаточно велика, осаждение ила, если и происходит в некоторых участках, то обычно представляет собой всего лишь тонкий налет. В речных протоках, особенно крайних, максимально удаленных от основного русла реки, где скорость течения невелика, в протоках, верхний конец которых периодически, частично или полностью замывается, - постоянно отлагается слой ила. Особенно интенсивно этот процесс протекает в течение осенне-зимнего периода, так как сначала дождевые паводки приносят много взвесей, а затем проточность постепенно снижается и становится наименьшей. Оседание ила и кольматация (проникновение в грунт) происходят в основном в межнерестовый период. За это время толщина отложившегося слоя ила может достигать 2-5 и даже 5-10 см и более. Наибольшей толщины отложения ила могут достигать в некоторых длинных (до несколько километров), слабо извилистых и широких (до 20-40 м) протоках и ключах с очень слабым течением. Ил может проникать вглубь галечного грунта на 5-10 см и более.
Часто слой ила не покрывает равномерно всю площадь дна водоема, так как выходы грунтовых вод в значительной степени препятствует его отложению. Поэтому, при прочих равных условиях, на степень заиления большое значение оказывает имеют дебит грунтовых вод, расположение и множественность их выходов.
Лососи превосходные мелиораторы. Достигнув мест нереста, они в процессе устройства нерестовых гнезд быстро и интенсивно очищают дно от ила (Кузнецов, 1928; Семко, 1954; Остроумов, 1975а). Тем не менее С.Ф. Золотухин (2003) и В.П. Шунтов (устное сообщение) считают, что мелиоративная роль лососей несколько преувеличена, т. к. главные мелиораторы нерестилищ – дожди и весенние паводки.
Когда рыбы много, производители в короткий срок, в течение нескольких дней полностью очищают очень большие площади от всякого рода донных отложений и даже водной растительности. Если же рыбы мало, то, по наблюдениям с воздуха, очищенные от ила галечно-песчаные площади отчетливо выделяются округлыми глянцевато-светлыми пятнами на фоне темно-серых заиленных площадей.
Очевидно, в этом случае нерестовые бугры лососей, находящиеся в окружении неочищенных площадей, скорее будут заиливаться после нереста и икра в гнездах будет оказываться в менее благоприятных для развития условиях, чем икра, заложенная на площадях, где ил был удален полностью. Однако выводы о выживании икры, а следовательно и об эффективности нереста, в условиях различной заиленности нерестилищ разного типа, могут быть сделаны только после осуществления соответствующих учетов, которые выполняются только с помощью раскопок нерестовых гнезд.
Возникает вопрос: может ли многолетнее отсутствие лососей на тех или иных нерестилищах (в связи с катастрофическим снижением численности рыб) повести к полному и необратимому выходу мест нереста из строя? Или это может в течение времени произойти и при постоянном ежегодном нересте малых количеств лососей в тех местах, где их прежде бывало много?
По воздушным и наземным наблюдениям А.Г. Остроумова (1975а), позволяющим в продолжение многих лет следить за внешними изменениями, происходящими с нерестилищами в многочисленных реках Камчатки (в том числе и в бассейне р. Камчатка), кратко на этот вопрос можно ответить следующим образом: 1 - главным условием выхода нерестилищ из строя является изменение гидрологического режима; 2 - течение и прочие факторы среды допускают в каждом отдельном случае отложение какого-то максимального для данного участка русла реки или ключа слоя ила не более той или иной толщины, что определенно сочетается с размерами поперечного сечения протока. При его уменьшении "лишние" отложения ила будут размываться и уноситься потоками, каким бы слабым течение не было.
По наблюдениям Б.Б. Вронского, в августе 1975 г. в один из ключей (длина - 1800 м, ширина - 1.5 м, глубина – 1.1 м), впадающих в р. Камчатка по левому берегу в 4 км выше пос. Пущино, выпустили 4 пары текучих производителей кеты. Этот ключ не посещался лососями, по крайней мере, с 1965 г. (ранее наблюдений не было). Он был сильно заилен (толщина иловых отложений достигала 55 см) и зарос водной растительностью.
Лососи сразу же приступили к расчистке грунта. Через двое суток участок ручья на протяжении 60 м был полностью расчищен от ила и дерна до галечникового грунта и кета приступила к нересту. На четвертые сутки, видимо привлеченные нерестовой деятельностью, в ключ стали заходить из реки производители кеты и к концу нерестового периода (середине сентября) ключ был полностью очищен от ила (всего в нем отнерестилось 34 самки и 52 самца кеты). Весной следующего года в ключе было обнаружено несколько тысяч мальков кеты.
Аналогичный эксперимент был проведен и в 1969 г., когда в одну из полностью заиленных чаш (при толщине ила свыше 70 см), из р. Пономарка, расположенной в бассейне оз. Азабачье, было отсажено 15 ходовых производителей нерки. В течение недели чаша была полностью очищена от ила и рыбы благополучно отнерестились.
По многолетним воздушным и наземным наблюдениям, ежегодные отложения ила, при почти абсолютном отсутствии лососей на нерестилищах в течение ряда лет, не обязательно должны привести к их полному выходу из обращения. Есть множество примеров, наглядно иллюстрирующих тот факт, что общее увеличение и восстановление численности лососей в бассейне той или иной реки влекло за собой очищение от ила и использование всех прежних нерестовых площадей, казалось бы уже совершенно утративших свою пригодность. Это касается сильно заиленных (слой 15-20 см в некоторых ключах-лимнокренах) и даже частично заросших участков.
Ил, проникший глубоко в грунт, а также, находящийся на его поверхности, был рыбами удален и нерестилища снова стали функционировать.
Очевидно, что заиление, если оно не сопровождается коренными изменениями гидрологического режима, происходящими под влиянием тех или иных природных процессов (падение скорости течения, уровня воды вследствие обособления участка русла реки и т.п.), не ведет к потере нерестилищ, хотя и являются крайне нежелательным явлением, ухудшающим условия нереста лососей и развития икры. Безусловно, при многолетнем отсутствии рыбы или, когда ежегодные подходы ее крайне малочисленны, процесс заиления и зарастания проток и ключей идет значительно быстрее, чем в условиях, когда ежегодно нерестится много рыбы (Семко, 1954; Остроумов, 1975а).
Однако образование, заиление и зарастание проток, их пересыхание и размыв, изменение конфигурации, формирование ключей, по мере понижения базиса речной эрозии и т. п. – все это звенья одного природного процесса, связанного с общей эволюцией водоемов. Многие детали этого процесса имеют обратимый характер (протока превращается в ключ и наоборот). В общей цепи превращений, происходящих с водоемами, известную роль играет и такое звено, как лососи (один из компонентов природной среды), однако их влияние ограничено, т. к. формирование проток и ключей, как у вообще всех водоемов происходит независимо от того – есть ли в бассейне данной реки лососи или нет.
Промерзание нерестилищ и донный лед.
В отличие от рек других районов Дальнего Востока обсыхание и перемерзание дна водоемов (где закладывается икра лососей) не имеет в бассейнах абсолютного большинства рек Камчатской области широкого распространения. Это объясняется главным образом круглогодичной высокой обеспеченностью стока, обилием грунтового стока в холодное время года, а также изолирующим действием мощного снегового покрова, появляющегося уже в первой половине зимы вследствие интенсивных снегопадов.
В бассейне р. Камчатка чаще всего наблюдается только поверхностное обсыхание небольших по площади, отдельных нерестовых участков в некоторых протоках и ключах. При этом зачастую слой галечного грунта промерзает на глубину всего лишь не более 5-10 см, а глубже обнаруживается свободно циркулирующая вода и живая икра (Остроумов, 1975а).
Тем не менее, очень небольшие участки отдельных нерестилищ нерки могут в иные годы промерзать на глубину достаточную для того, чтобы повлечь за собой гибель икры. Такому периодическому промерзанию бывают подвержены нерестовые участки в рр. Кавыча, Вахвина, Андриановка (нижнее течение), Кимитина (верхнее течение) и в некоторых других.
По данным Камчатского управления ГМС, в результате промерзания с ноября-декабря по апрель-май прекращается сток р. Максимовка (длина 60 км, площадь водосбора 610 км), впадающей в р. Камчатка в 340 км от ее устья. Наблюдения показали, что этот приток практически не имеет нерестового значения (Остроумов, 1975а).
В некоторых притоках р. Камчатка, стекающих с Валагинского хребта, отмечается перемерзание и пересыхание русел и почти ежегодно в конце декабря участок русла р. Кавыча на протяжении около 15 км вверх от ее устья начинает пересыхать и перемерзать, вода остается лишь в ямах. К марту во многих местах от устья и почти до "Щек" у Шаромского мыса бывает "сухо"; вода сохраняется только на относительно глубоких участках и в ямах глубиной до 1 м и более. Галечное дно реки оказывается под слоем льда толщиной до 0.5 м, прикрытым сверху снегом. В апреле, с началом снеготаяния, уровень воды в русле реки поднимается, вода устремляется по пересохшему руслу, смывает снег и обнажает слой льда, лежащий на дне реки. Нерка размножается уже в 300 м от устья р. Кавыча, на участке, подвергающемся осушению и, по-видимому, в какой-то степени, промерзанию.
Происходит ли промерзание нерестилищ с уверенностью сказать нельзя, т. к. не исключено, что подрусловые воды обеспечивают омывание икры в гнездах в течение всего зимнего периода, несмотря на прекращение поверхностного стока. Аналогично описанному явлению осушения русла и просачивания вод через предустевую толщу аллювия (осадки наземной дельты) почти ежегодно наблюдается в низовье р. Вахвина, впадающей в р. Камчатка в 29 км от устья р. Кавыча.
В отдельных случаях обезвоживание уже осенью десятков нерестовых бугров нерки происходит в результате того, что часть нерки, в годы ее высокой численности, нерестилась, в период стояния высоких вод, на участках обычно для нереста не используемых (бассейн оз. Азабачье – Яржомбек, Кляшторин, 1980; протоки в верхнем течении р. Камчатка и некоторые другие).
В результате полетов, впервые проведенных в осеннне-зимнее время (авиаучет кижуча в 1972 г.) А. Г. Остроумову (1975а) удалось выяснить одну чрезвычайно важную особенность гидрологического режима камчатских рек мало известную прежде. Оказалось, что в р. Камчатка и других реках полуострова очень широкое распространиение имеет такое явление как донный или внутриводный (глубинный) лед (Близняк, Никольский, 1946 – цит. по: Остроумов, 1975а). Он образуется в октябре-ноябре в главных руслах и реже в притоках почти всех рек. Зимой 1972 г. участки, занятые льдом, чередовались с открытыми, свободными от льда. Во многих местах сквозь ноздреватый лед проступали камни (булыжник, галька), местами лед был плотным и покрывал дно толстым слоем.
Участки, занятые тонким льдом простирались на сотни метров и даже несколько километров. В некоторых реках и их притоках донный лед был отмечен на участках, где никогда не бывало нереста лососей, в других – тонкий слой льда покрывал места нереста ранней нерки и чавычи. Оказалось, что лед на поверхности воды и снег скрывали от берегового наблюдателя происходящее в руслах рек. Представляется очень интересным и важным исследовать все стороны процесса образования донного льда, существовавния, распаления, влияния на развитие икры лососей и т.п.
Размещение нерестилищ.
Самые большие по площади нерестилища лососей находятся в протоках и основном русле главного ствола каждой реки и ее притоков 1-го и 2-го порядков (приток, впадающий непосредственно в основное русло реки – это приток 1-го порядка; приток, впадающий в приток 1-го порядка – это приток 2-го порядка и т. д.). С увеличением порядкового номера притока размеры нерестилищ, занимаемых лососями, резко убывают. Нерестовыми бывают протоки, как правило не выше 4-5-го порядка, очень редко 6-7-го.
Размещение, преобладание каких-либо видов на тех или иных нерестилищах, также зависит не только от избирательности видов, но главным образом от их количества, разнообразия типов, размеров и характера водопитания.
Как уже указывали выше, по классификации Е.М. Крохина (1965), бассейн р. Камчатка является нерково-чавычно-кетово-кижучным или самым ценным районом во всей Камчатской области.
В пределах полуострова нерка размножается главным образом в местах, связанных с вулканизмом, тектоническими нарушениями земной коры и в озерах ледникового происхождения. Котловины озер часто бывают смешанного происхождения – тектонические впадины заполнялись ледниками на месте которых впоследствии в результате ледниковой эрозии и аккумуляции возникали озера. В связи с этим находится и прерывистое использование неркой нерестовых водоемов. Нельзя назвать районов, где она преобладает, а можно назвать только отдельные реки и озера.
Принято считать, что нерка заходит для размножения преимущественно в те реки, в бассейнах которых есть озера, что отмечали еще С.П. Крашенинников и Г.В. Стеллер в XVIII веке (Крашенинников, 1755, цит. по: Крашенинников, 1994; Стеллер, 1774, цит. по: Стеллер, 1999) или они были в геологическом прошлом (Андрияшев, 1939; Берг, 1948; Крохин, Крогиус, 1956; Крогиус, 1983).
В настоящее время ни у кого не вызывает сомнений, что хотя нерестилища и играют важную роль в воспроизводстве нерки, для этого вида они не являются основным фактором, определяющим ее высокую численность (Крохин, Крогиус, 1956; Foerster, 1968; Burgner et al., 1969; Burgner, 1991; Бугаев, 1995; и др.).
Наиболее важным условием существования высокочисленных стад нерки, разумеется при наличии адекватных нерестовых площадей, является наличие в бассейнах рек "глубоких" озер, имеющих средние глубины более 13-18 м и более (Куренков, 1976, 1978b; Бугаев, 1995). Последнее объясняется наличием в таких озерах фаунистических комплексов в которые входят виды ракообразных, представленых в основном эупелагическими формами, которые зимой из планктона не выпадают в диапаузу (как это происходит с видами планктона, населяющих "мелкие" озера с глубинами менее 13-18 м), а только численно уменьшаются и несколько задерживаются в развитии. В таких озерах молодь нерки, которая является активным планктофагом, имеет достаточно хорошую кормовую обеспеченность во все сезоны года (Куренков, 1976, 1978b).
Именно, прежде всего, большое число "глубоких" озер в бассейнах рек Аляски (США) и Британской Колумбии (Канада) обеспечивают высокую численность нерки этих регионов. Чем лучше кормовые условия, тем выше показатели длины и массы тела скатывающихся смолтов нерки, что положительным образом отражается на их дальнейшей выживаемости в море и последующей высокой численности половозрелых рыб (Ricker, 1962; Foerster, 1968; Крогиус и др., 1969, 1987; Koenings, Burkett, 1987; Koenings et al., 1993; Burgner, 1991; Бугаев, 1995; 2004а; Бугаев и др., 2004).
В бассейне р. Камчатка нерка почти всегда наиболее многочисленна в тех притоках, где ее пресноводный период жизни связан с глубокими озерами (Бугаев, 1995) – оз. Азабачье (стадо "А", группировка "Е") и оз. Двухюрточное (стадо "Д"). Хотя надо заметить, что, очень редко, многочисленной бывает и ранняя нерка верхнего течения р. Камчатка, которая скатывается в море сеголетками (группировка "С") и у которой один раз в 20-30 лет наблюдается резкое увеличение численности, связанное с улучшением выживаемости сеголетков в море в теплые годы (Бугаев, 1995; Бугаев, Дубынин, 2002).
В реках Камчатской области чавыча достигает наибольшей численности в крупных реках, сформировавших свои долины в обширных депрессиях, неоднократно заливавшихся трансгрессировавшим морем и подвергавшихся горно-ледниковому оледенению. В бассейне р. Камчатка самые крупные по численности отдельные стада чавычи приурочены к притокам, протекающим по троговым долинам, на дне которых широко развит западинно-холмистый рельеф (реки Двухюрточная, Кирганик, Большая Кимитина, Андриановка, Кавыча и др.). В отдельных притоках р. Камчатка основные нерестилища чавычи располагаются в их низовьях.
Характерным является размещение нерестилищ горбуши в бассейне р. Камчатка: они имеются по существу только в пределах региона, охватывающего северную часть Центральной Камчатской депрессии, имеющую (Мокроусов, 1964) морской генезис. В южной части бассейна р. Камчатка (выше пос. Козыревск) горбуши бывает крайне мало; выше пос. Щапино в некоторых притоках горбуши еще может насчитываться десятками и сотнями штук, а выше пос. Мильково поднимаются единичные рыбы (в некоторые годы наблюдаются отдельные группы, насчитывающие десятки рыб).
Кета, также как и горбуша, наиболее многочисленна на нерестилищах в тех районах, которые заливались морскими трансгрессиями. Кета в бассейне р. Камчатка проходит для размножения в самые верховья рек, куда горбуша не проникает, но где обычны нерка, кижуч, чавыча. Путь к эти нерестилищам нередко проходит через быстрины и пороги.
Кижуч заходит в абсолютное большинство рек Камчатской области, но распределяется весьма неравномерно. В реках кижуч широко распространяется по притокам, проникая в самые истоки, где кроме него встречается только сима и голец. Основные нерестилища кижуча находятся в верховьях рек и их притоков, а также на участках среднего течения. Подобно горбуше кижуч заходит в небольшие узкие речки, а также в те притоки крупных рек, где другие лососи не встречаются.
Типы нерестилищ.
Нерест тихоокеанских лососей в бассейне р. Камчатка происходит в руслах рек, ключевых водоемах и озерах. Все перечисленные группы водоемов имеют различное значение в воспроизводстве каждого вида лососей.
В бассейне р. Камчатка лососи используют следующие типы нерестилищ (Остроумов, 1975а). Нерка: речные – 78-80 %, ключевые 18-21 %, озерные – 1-2 %); кета: речные – 78-85 %, ключевые – 15-22 %, озерные – нет; горбуша: речные – 97 %, ключевые – 3 %, озерные – нет; кижуч: речные – 64-67 %, ключевые – 33-36 %, озерные – нет. В отличие от других видов лососей, чавыча нерестится только на речных участках.
Литература
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . – Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс». – 494 с. + ил.
На фото - нерестилище поздней нерки в р. Шехлун (среднее течение р. Камчатки) (фото: А.В. Маслова)