Размножение чавычи

Виктор Бугаев
Перед икрометанием чавыча  выбивает в грунте овальную ямку глубиной от 20-25 до 50 см. В центре гнезда, как правило,  размещается несколько более крупных камней, образующих своего рода купол, внутри которого располагается основная масса икры. Вероятно, что наличие такого "резервуара" обусловлено чисто физическими причинами, но не исключено, что оно является элементами архитектуры, поскольку самка при раскопке гнезда мощными ударами хвоста может отбрасывать за его пределы и значительно более крупные валуны и камни.

В центре гнезда течение ослаблено, и наблюдается вертикальная циркуляция, которую можно видеть при внесении в воду какого-либо красителя. Завихрения воды увеличивают вероятность встречи икринок со спермиями и снижает степень выноса икринок из гнезд. Самки выметывают икру чаще двумя-тремя порциями, располагая их в обособленных гнездах. Эти гнезда ориентированы обычно в линию вверх по течению, реже – треугольником и объединены общим нерестовым бугром. Икра располагается на расстоянии от 10-15 до 40-45 см от поверхности, а в участках с замедленным течением, где нерестовые бугры больше возвышаются над уровнем дна, слой грунта над икрой может достигать 80 см (Кузнецов, 1928; Вронский, 1972; Смирнов, 1975).
 
Самцы чавычи могут нереститься многократно с разными самками. Икра  закладывается самками в грунт в несколько (от 1 до 3) гнезд-кладок, обычно объединенных общим нерестовым бугром. Самки с большим количеством остаточной икры предпринимают дополнительные раскопки, как правило, безрезультатные (Вронский, 1972).

Сведения об эффективности нереста камчатской чавычи ограничены. По данным Б.Б. Вронского (1972), в теле самок после нереста остается в среднем около 0.6 % икринок, а количество икры в нерестовых буграх составляет около 12 % и не превышает 30 % абсолютной плодовитости (в среднем 20 %).

И.И. Кузнецов (1928)  отмечал более высокие потери икры во время нереста. Во вскрытых гнездах он обнаружил не более 6 % от средней абсолютной плодовитости чавычи, что объясняется, скорее всего, неполным вскрытием гнезд. Выживаемость икры весьма высока. В 10 вскрытых гнездах (Вронский, 1972) средняя гибель составила всего около 2 %.

Изучением развития икры и личинок чавычи в течение ряда лет занимался А.И. Смирнов (1975), который отмечал, что этому виду свойственен сравнительно короткий инкубационный период. Им проводилась инкубация искусственно-оплодотворенной икры чавычи как в речной воде при температуре от 14 до 19оС (суточные колебания до 2.5-3.0оС) так и в грунтовой воде - при температурах 3.8-4.1оС.

В первом случае массовое вылупление зародышей отмечено автором через 41 сутки (563 градусодней), во втором – через 145-150 суток (500-513 градусодней).

При инкубации икры чавычи на Ушковском рыбоводном заводе в 1934-1939 гг. массовое вылупление происходило в среднем через 95 суток (около 576 градусодней).

А.И. Смирнов (1975) отмечал, что в разных вариантах инкубации икры чавычи общее количество градусодней от закладки икры до начала выклева может колебаться от 397 до 576. Массовое вылупление происходит в диапазоне от 470 до 565 градусодней. Сроки инкубации икры в зависимости от режима температур колебались от 34 до 160 суток. Автор на основании немногочисленных наблюдений за естественным нерестом чавычи высказывает предположение, что этому виду свойственно размножение и инкубация икры в "холодной воде", то есть в водах подруслового потока.

Б.Б. Вронским (1974) было показано, что ранняя и поздняя чавыча в своем размножении не связаны с грунтовыми водами. Инкубация икры ранней формы происходит в подрусловом потоке при сравнительно высоких температурах. 
Многочисленные эксперименты по инкубации икры ранней чавычи в различного рода аппаратах полевого типа и в грунте естественных нерестилищ показали (Вронский, 1977), что сроки развития икры от закладки до массового выклева эмбрионов колеблются от 45 до 62 суток (568 и 537 градусодней, соответственно). Сроки массового выклева при самых ранних (15 июля) и самых поздних (28 июля) сроках закладки икры пришлись, соответственно, на 1-2 сентября и 10-15 октября.

В среднем количество градусодней при развитии икры ранней чавычи от момента оплодотворения до выклева составляет величину около 545 градусодней. Эксперименты с икрой поздней чавычи по ряду причин не проведены. Однако известно, что икра поздней чавычи значительную часть периода развития проходит в режиме более низких температур, чем ранней. Учитывая общую закономерность, проявляющуюся в том, что количество градусодней при прохождении определенного этапа развития при более высоких температурах обычно выше, можно предполагать, что у поздней чавычи на завершение этапа от оплодотворения икры до выклева потребуется 490–500 градусодней.

Принимая во внимание, что у чавычи время от начала раскопки гнезда до вымета икры составляет обычно от 7 до 12 суток, можно считать, что поздняя чавыча самых ранних подходов закладывает икру не ранее 8–12 августа. К концу сентября, когда температура воды резко снижается, общая сумма градусодней составит около 450, что явно недостаточно для завершения периода инкубации.

Поздняя чавыча периода массового нереста закладывает икру 20–25 августа и к концу октября количество градусодней, набранных развивающейся икрой, составляет всего 320. При температуре ниже 1°С развитие икры и эмбрионов лососей почти полностью прекращается, и наступает своего рода латентный период (Леванидов, 1968), который продолжается до конца марта–начала апреля, когда температура воды в русле повышается до 3–4°С.

Таким образом, выклев эмбрионов у поздней чавычи самых ранних подходов происходит ближе к середине–концу апреля, а у поздней чавычи периода массового нереста — не ранее начала мая. Эти расчеты, основаны на литературных данных (Смирнов, 1975). По устному сообщению Н.И. Виленской, продолжительность инкубационного периода икры ранней чавычи в ее экспериментах при низких температурах составила около 340 градусодней, поэтому выклев происходил в декабре–январе.

Сроки выхода молоди поздней чавычи из грунта неизвестны. При столь позднем выклеве эмбрионов можно ожидать, что переход личинок на плав происходит в основном ближе к концу мая. Молодь ранней расы чавычи выходит из грунта в конце апреля–начале мая (Вронский, 1972).

В заключение, подчеркнем основные различия в расположении нерестилищ и характере развития икры и личинок в грунте у ранней и поздней рас чавычи.

1. Нерестилища ранней чавычи располагаются как в основном русле реки, так и в притоках 1–3 порядков; нерестилища поздней чавычи — только в основном русле реки.

2. Инкубация икры ранней чавычи происходит в режиме сравнительно высоких температур. При наступлении зимних пороговых температур дальнейшее развитие уже достаточно сформировавшихся к этому времени личинок прекращается и завершается в конце марта – апреле.

3. Начальный период инкубации икры поздней чавычи происходит при относительно высоких температурах, однако до наступления низких температур количества тепла недостаточно для завершения инкубации, тем не менее, по новым данным, выклев происходит в январе-декабре.

Различия в сроках выклева, сказываются на степени выживания личинок рассматриваемых сезонных рас, поскольку к началу периода паводка личинки поздней расы еще недостаточно готовы к сопротивлению повышенным скоростям течения и могут выноситься в низовья рек и, возможно, море. Скорее всего, именно этим обстоятельством объясняется расположение нерестилищ поздней расы только в верховьях крупных рек и практически полное отсутствие этой расы в относительно коротких реках.


Литература

Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . –  Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс».  – 494 с. + ил.

На фото: самка чавычи с признаками брачного наряда в сравнении с другими видами тихоокеанских лососей (1976 г., фото В.Ф. Бугаева)