Понимание особенностей формирования и адаптивного значения половой структуры популяций животных (в том числе, рыб) возможно только при рассмотрении в целом теории пола, механизмов определения пола, а также конкретных ситуаций обитания популяций и образующейся у них при этом половой структуры. Необходимо разграничивать понятия «соотношение полов в популяции» и «половая структура популяции» (Коновалов, 1980).
Первое понятие имеет смысл, давно принятый в биологической литературе, и определяет долю самцов и самок в размерной, возрастной или другой группе, а также в популяции на любом отрезке времени ее существования.
Понятие «половая структура популяции» характеризует, с одной стороны, соотношение полов только в репродуктивный период, а с другой – оно включает в качестве элемента структуры характеристику долей самцов и самок в каждой возрастной группе, которые могут разниться довольно существенным соотношением полов.
В природе у живых организмов существует три основных типа размножения. Первый тип – это бесполое, основанное на митотическом делении клеток. Второй тип – ложно-половое размножение представляет собой разновидность бесполого размножения у организмов, имеющих половую систему. Третий тип – половое размножение связано с формированием мужских и женских половых систем, репродуктивным делением половых клеток во время мейоза и развития зародыша только после слияния гамет (Коновалов, 1980).
Для позвоночных известно два последних способа размножения. Примером ложно-полового размножения может служить партеногенез, а у рыб, в частности, – гиногенез, при котором инактивированное ядро мужской гаметы является источником дезорганизованного хроматина. Последний был подробно описан у карася.
Истинный половой процесс может происходить при формировании женских и мужских половых органов в одном организме (гермафродитизм) или в разных: у самцов и самок. Гермафродитизм распространен у рыб и существует в нескольких формах, что мы не рассматриваем, т. к. это не является целью настоящей работы.
Находки гермафродитных особей у тихоокеанских лососей крайне редки. Известно лишь ограниченное число фактов за вековую историю интенсивного исследования и эксплуатации лососей (Коновалов, 1980). Во всех известных случаях у лососевых встречались одновременно семенники и яичники (либо половые железы, состоящие частично из семенников и частично из яичников). Для тихоокеанских лососей синхронный гермафродитизм в обеих формах был описан для чавычи (Rutter, 1904), кижуча (Grawford, 1927) и кеты (Uzmann, Hesselholt, 1958) – все цитируемы по: Коновалов, 1980.
Мы не располагают современными данными по американским стадам, но опубликованный пример гермафродитизма в отечественной литературе для азиатской нерки в первой форме уже появился (Бугаев, 2007). Прежде, этому автору, за 40-летний период его деятельности, дважды встречались гермафродиты у нерки в первой форме (см. фото) и один раз – во второй.
Р. Фишер (Fisher, 1930 – цит. по: Коновалов, 1980), развивая учение Ч. Дарвина (Darwin, 1964) о половом отборе, пытался приложить к нему законы наследования. Он пришел к выводу о преимуществе полового размножения с генетических позиций в связи с тем, что увеличивается число рекомбинаций генов и создаются условия, благоприятствующие поддержанию максимального генетического разнообразия.
В свою очередь, отбор в различных частях ареала может существенно отличаться, и, таким образом, по ареалу может поддерживаться значительное разнообразие благодаря половому размножению. Р. Фишер (Fisher, 1930) показал, что «дарвиновское» предпочтение самками одних самцов другим легко объяснимо с генетических позиций, и оно выражается через дифференцированные возможности к воспроизводству. Он придавал важное значение информации о соотношении полов в период размножения, особенно в ограниченных по численности популяциях. В дальнейшем выдвинутые Р. Фишером (Fisher, 1930) положения были развиты другими исследователями.
По мнению С. М. Коновалова (1980), половое размножение проявляет все свои достоинства при обитании вида в заметно меняющейся окружающей среде. В этом случае бесполое размножение фактически не может свести к минимуму потери в численности при переходе из одного адаптивного состояния популяции в другое. Организмы с половым размножением при изменении условий обитания уменьшаются в численности, по через “n” поколений могут восстановить численность. Однако в последнем случае доминируют особи, адаптированные к вновь установившимся условиям окружающей среды.
Вся история исследований тихоокеанских лососей свидетельствует, что на размеры и массу тела созревших рыб (на нерестилищах – производителей) существенно влияет их возраст полового созревания, связанный с продолжительностью пребывания их в море.
Как далее пишет С. М. Коновалов (1980, стр. 145-146): «Идея совершенствования адаптаций вида к меняющимся условиям среды путем закрепления полового размножения и последующей дифференциации полов развита в цикле работ В. А. Геодакяна (1965a-b, 1971; Геодакян, Смирнов, 1968; Геодакян, Кособуцкий, 1969). Он считает, что к потомству существует два канала связи – от самца и от самки и чем больше разнообразие самцов, тем их канал связи будет иметь более широкое сечение по сравнению с каналом самок. В этом случае количество самок определяет численность потомства, а количество самцов – скорость изменения среднего генотипа. В. А. Геодакян доказывает, что число самцов должно возрастать при неблагоприятных условиях среды, требующих приспособленности, при этом должна возрастать «оборачиваемость» самцов.
Конкретизируя, можно подчеркнуть, что В. А. Геодакян предполагает повышенную изменчивость самцов по генетическим, физиологическим, экологическим и этологическим параметрам. Это позволяет им быть буфером между самками и окружающей средой. Из-за повышенной изменчивости под воздействием среды в первую очередь будет элиминирована какая-то часть самцов. Выжившие, т. е. лучше приспособленные к этим воздействиям, самцы, скрещиваясь с самками, резко увеличат подобных себе самцов, а также сдвинут средний генотип самок в сторону наибольшего сходства с собой.
Сходную мысль о том, что соотношение полов определяет скорость преобразования популяции высказывал также Д. Гизель (Giesel, 1972). Дифференцированная смертность самцов и самок должна быть косвенным подкреплением справедливости гипотезы В. А. Геодакяна, и многие исследователи подтверждают ее (Fisher, 1930; Keyffitz, Flieger, 1971; Giesel, 1972; Charnov, 1974)» (конец цитаты – курсив автора).
Тихоокеанские лососи и нерка, в частности, подтверждает некоторые положения, высказанные В. А. Геодакяном (Коновалов, 1980). Так, например, изменчивость по таким важным признакам, как размеры и масса тела у нерки, у самцов существенно перекрывает изменчивость самок.
Отбор при такой размерной структуре будет по-разному воздействовать на крупных (3-4 года жизни в море) или мелких (чаще 1-2 года жизни в море) самцов, что было обнаружено при исследовании выедания нерки медведями. Если считать мелких самцов, не сумевших оставить потомство из-за ассортативного (избирательного) скрещивания, характерного для лососей, также элиминируемыми, то смертность самцов сразу резко возрастает по сравнению со смертностью самок (Коновалов, 1980).
Для нерки ассортативное скрещивание выражается в том, что крупные самцы всегда получают предпочтение у самок, тогда как средние и мелкие самцы не допускаются к самкам крупными самцами, да и самки отгоняют мелких и средних самцов при наличии крупных (Hanson, Smith, 1967; Коновалов, 1980).
Для других видов тихоокеанских лососей – горбуши, кеты и кижуча, также присуще ассортативное скрещивание (Чебанов, 1983). Вероятно, оно имеет место и у чавычи и у симы, т. к. все эти рыбы принадлежат к одному роду Oncorhynchus.
Таким образом, половое размножение может обеспечить обладающие им виды рядом преимуществ в том случае, когда необходим совершенный адаптационный механизм к воздействиям окружающей среды. Сложные жизненные циклы животных, жесткие требования к предельно точной и быстрой передаче информации о результатах взаимодействия популяции со средой дают преимущество половому размножению. Среди рыб тихоокеанские лососи относятся к видам, имеющим сложный жизненный цикл. Перед лососями поставлены крайне жесткие требования к приемлемо-оперативной передаче информации от поколения к поколению. И не исключено, что у тихоокеанских лососей существует совершенный механизм определения пола и формирования половой структуры (Коновалов, 1980).
Литература
Бугаев В.Ф. 2007. Рыбы бассейна реки Камчатки (численность, промысел, проблемы) // Петропавловск-Камчатский: Издательство "Камчатпресс". - 192 с.
Токранов А.М., В.Ф. Бугаев. 2011. Где крупнее лососи?: справочное пособие // Петропавловск-Камчатский: Изд-во "Камчатпресс"". - 72 с.
На фото: гермафродит нерки из р. Бушуевой (бассейн оз. Азабачье). Такие рыбы попадаются один раз на 5-7 тысяч нормальных особей (по: Бугаев, 2007).