На примере одной из групп древних колониальных кораллов нами сделана попытка выявления первопричины и закономерностей эволюционных преобразований во времени.
На рубеже среднего и верхнего ордовика (~448 млн. лет тому назад) на территории Средней Сибири начался активный процесс сверхглубинного магматизма [5, 6]. В существовавший в то время в этом регионе морской бассейн в избытке стали поступать химические элементы из подлитосферных геосфер Земли [5], в том числе углерод, кислород, кальций, являющиеся, как известно, составными частями карбонатов, то есть того вещества, из которого состоит скелетная постройка кораллов. Вероятно, последовавшие вслед за этим изменения состава морской воды способствовали тому, что у обитавших здесь примитивных табулятоморфных кораллов, к числу которых относятся лихенарииды, активизировался процесс объединения автономных скелетообразующих клеток в компактные образования, для которых нами было предложено название "скелетообразующие клеточные комплексы" (СКК) [4]. В результате зооиды в колониях стали отделяться друг от друга не сплошными стенками, а перегородками, состоящими из тесно примыкающих друг к другу "столбиков", называемых "бакулями" [4]. Каждая бакуля продуцировалась одним СКК и, следовательно, площадь поперечного сечения одной бакули соответствует площади одного СКК. Указанные преобразования привели к появлению новой группы кораллов, которая получила название "циртофиллиды", просуществовавших около 9 млн. лет (рис. 1).
Проведённое нами детальное изучение самых ранних циртофиллид, собранных из базального слоя верхнего ордовика указанного региона, показало, что они отличались друг от друга параметрами бакулей и, следовательно, параметрами СКК, а также их количеством по периметру кораллитов. Особый интерес представляет тот факт, что эти различия были обусловлены разной толщиной стенок кораллитов их предков - лихенариид, реликты которых имелись в колониях ранних циртофиллид. На основе этого наблюдения все ранние циртофиллиды из указанного слоя нам удалось разделить на несколько групп. В таблице 1 приведены данные по двум из них, которые в количественном отношении оказались представлены наиболее полно.
Из таблицы 1 следует, что даже весьма незначительная разница в толщине стенок кораллитов лихенариид обусловила различные параметры и количество СКК у циртофиллид. Эти различия, вероятно, объясняются тем, что в создании СКК могло участвовать различное количество скелетообразующих клеток. По-видимому, чем толще были стенки кораллитов лихенариид, тем б;льшее количество клеток участвовало в их "строительстве" и, следовательно, тем б;льшее их количество могло объединиться в одном СКК.
Известно, что каждая клетка является микрогенератором энергии, то есть способной, извлекая из окружающей среды необходимые ресурсы, вырабатывать внутри себя энергию, с помощью которой осуществляется в значительной степени ее автономное от окружающей среды существование. В ходе экспериментальных исследований, проведенных в НИИ ФХБ им. А.Н. Белозерского при МГУ, Пущинского ИТЭБ РАН и С.-Петербургского института цитологии РАН, было сделано открытие исключительной важности, а именно, был установлен факт "энергетической кооперации"между клетками. При этом, было обнаружено явление, получившее название "эффекта лидера", когда "между энергетическими параметрами активных и неактивных клеток поддерживаются не среднеарифеметические значения, но значения присущие наиболее активным клеткам" [2].
Таким образом, появление СКК означало, что энергетическая мощность компактных клеточных объединений из клеток, выполняющих одну и туже функцию, по сравнению с суммарной энергией того же количества автономных клеток, приобретает значительно б;льшую величину [2]. Естественно, более крупные СКК должны обладать и б;льшей энергетической мощностью. По-видимому, циртофиллиды уже на самой ранней стадии своего развития отличались друг от друга величиной энергетического потенциала. Так, вероятно, циртофиллиды II группы (см. табл. 1) обладали б;льшим энергетическим потенциалом, чем циртофиллиды I группы. Во времени энергетический потенциал в колониях циртофиллид возрастал. Очевидно, это было связано с ростом СКК.
В ходе изучения циртофиллид во времени было установлено, что параметры СКК изменялись в сторону своего увеличения, показателем чего является прогрессирующий рост бакулей в радиальном направлении и превращении их в вертикально стоящие пластины - "ценосепты" [4]. При этом, кораллиты всё дальше отодвигались друг от друга, а промежутки между ними заполонялись "пузырчатой тканью", которая выделалась эктодермой вновь образованной межзоидной ткани - "ценосарком". Характер этого процесса отображён на рисунке 2.
Из рисунка 1 следует, что во времени параметры СКК и, следовательно, энергетический потенциал колониальных организмов циртофиллид увеличивался. Происходило это "скачкообразно" через одинаковые промежутки времени. У циртофиллид I группы - через ~1,8 млн. лет, у II группы примерно через 1,4 млн. лет. Как показало послойное изучение циртофиллид, за указанные временные интервалы размеры СКК, и следовательно, величина энергетического потенциала не изменялись. Естественно, не менялась и морфология колониальной постройки. То есть, это были периоды стабильного состояния циртофиллид. По-видимому, изменения в энергетике, сопровождаемые морфологическими новшествами в колониях, происходили между периодами стабилизации. По нашим подсчётам это были короткие (по геологическим меркам) отрезки времени, от 100 до 200 тысяч лет, когда, вероятно, и происходил активный рост СКК, приводящий к "быстрому" увеличению энергетического потенциала колонии. В обеих группах таких периодов активизации было четыре (см. рис. 1). Необходимо отметить, что за промежуток времени 100-200 тысяч лет могло накопиться всего лишь 1-2м осадков и, следовательно, обнаружение таковых прослоев, содержащих так называемые "переходные формы", требует детальных исследований.
Таким образом, эволюционный процесс у данных представителей органического мира не был постоянным, а представлял собой закономерное ритмичное чередование относительно "кратковременных" периодов активизации роста СКК, когда происходили "быстрые" морфологические новообразования, с долговременными периодами стабильного существования.
Кроме того, обращает на себя внимание тот факт, что при одинаковых внешних условиях обитания циртофиллид обеих групп темпы роста их энергетического потенциала оказались различными (см. рис. 1). Это говорит о том, что указанные темпы зависели только от внутренних возможностей колониального организма, а именно от первоначальной величины энергетического потенциала (см. табл. 1, рис. 1). Вероятно, по этой же причине рост энергетики у представителей I и II групп во времени сокращался по разному: у циртофиллид I группы сокращение началось через 5 млн. лет, у II группы - через 6 млн. лет (см. рис. 1).
Какое значение в эволюции циртофиллид имело увеличение во времени энергетического потенциала? В ходе послойного изучения циртофиллид было установлено, что во времени в их колониях происходила дифференциация тканей и функций. Наглядным примером тому являются преобразования, происходившие в кораллитах, а именно постепенное развитие на их периферии так называемого "септального аппарата" в виде "шипиков, вдающихся во внутреннюю полость кораллитов". Появление последних означало образование "карманов" в мягких стенках зооидов, в углублениях которых, по-видимому, концентрировались пищеварительные клетки. Параметры "карманов" постепенно увеличивались, и, в конечном счёте, полости зооидов подразделились на две части: центральную - "глоточную" и периферийную - "пищеварительную". Параллельно с этим, между зооидами формировалась новая ткань - ценосарк. В нём постепенно образовались участки, названные нами "внутренними полями". В их пределах стало происходить зарождение новых зооидов. То есть, эти участки стали выполнять функцию размножения в то время, как остальная часть ценосарка выполняла функцию распределения питательных веществ между зооидами. Всё вышесказанное является иллюстрацией к известному в биологической науке положению, что "дифференциация тканей и функций составляет важнейшую сторону прогрессивной эволюции" [1].
Выводы:
1. В основе эволюционных преобразований лежит прогрессирующее увеличение клеточной энергетики, что является свидетельством способности живой природы к саморазвитию.
2. Закономерно ритмичный характер эволюционных преобразований во времени ставит под сомнение распространенное мнение о "случайных" мутациях генов - как первопричине эволюции [3].
Список литературы.
1. Беклемешев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. "Наука", М., 1964г.
2. Потапова Т. Тайны нейроспоры. "В мире науки". Биология, №9, 2004г.
3. Советский энциклопедический словарь. Москва, "Советская энциклопедия", 1984г.
4. Фомин Ю.М. Клеточная энергетика - двигатель эволюции органического мира. www.proza.ru/2012/02/24/806
5. Фомин Ю.М. Развитие Земли и кимберлитовый магматизм. www.proza.ru/2011/02/18/1174
6. Харькив А.Д., Зуенко В.В., Зинчук Н.Н. и др. Петрохимия кимберлитов. Москва, "Недра", 1991г.