Выделительная активность растений является проявлением фундаментальных свойства всех живых организмов в виду необходимости иметь возможность обмена веществами и энергией с окружающей средой.
Секреторная функция свойственна всем живым организмам. На уровне клетки выделение продуктов метаболизма вызывается необходимостью удаления соединений, не являющихся нужными в данный момент для функционирования цитоплазмы.
В отличие от подвижных животных растения как прикрепленные к субстрату организмы обладают большей химической защитой в виде огромного разнообразия экскретируемых веществ, главным образом, вторичных метаболитов. Это способствует адаптации к окружающей их “живой“ среде – жизни среди других организмов в биоценозе. Современное состояние вопроса о выделении метаболитов растениями характеризуется стремлением познать химическую природу экскретирумых соединений и тонкие механизмы их действия. Эти знания необходимы для правильной оценки роли этих веществ в жизнедеятельности самого организма и формирования окружающей его среды.
Все клетки растения способны выделять в окружающую среду продукты метаболизма. Выделение веществ или происходит в результате нормальной секреторной деятельности организма, или является следствием воздействия стрессовых факторов. Первый тип выделительной функции представляет собой обычное физиологическое явление. У многих растений в процессе эволюции выработались специализированные секреторные системы внутритканевой и внешней секреции, позволяющие наиболее эффективно экскретировать продукты вторичного обмена. Второй тип выделительной деятельности возникает в экстремальных условиях и отличается от первого наличием в выделениях «стрессовых», т. е. несвойственных обычному набору выделяемых веществ и часто отсутствием специализированных выделительных структур.
Нормальная секреторная функция, свойственная любой растительной клетке, обусловлена необходимостью удаления из цитоплазмы и накопления в вакуоли продуктов вторичного обмена как веществ запаса или просто избыточных, так и «защитных» метаболитов, токсичных для патогенов или травоядных животных. Кроме того, в результате секреции из клетки выводятся наружу токсичные метаболиты или продукты специализированных секреторных клеток, выполняющих разнообразные функции. Внутриклеточная секреция является не только обычной и необходимой функцией в жизнедеятельности каждой растительной клетки, но и исходным этапом секреторной деятельности многоклеточного растительного организма с участием специализированных систем.У неспециализированных клеток секреторные процессы выражены слабее, чем у специализированных секреторных клеток.
Компоненты выделений — это продукты первичного или вторичного метаболизма. В специализированных секреторных структурах часто преобладают продукты вторичного обмена: альдегиды, терпеноиды, флавоноиды и др. Многие из них образуются в ответвлениях основных метаболических путей: шикиматном (флавоноиды, фенолы, алкалоиды), мевалонатном (терпены) и др. Продукты, выделяемые наружу, могут быть газообразными (кислород, озон,углекислый газ,водород,угарный газ и разнообразные летучие терпены, составляющие ароматы растений), жидкими ( терпены и фенолы смол, сахара нектара и т.д.), твердыми (кристаллы солей, фенолов и др. веществ). Жизнь на Земле невозможна без выделения кислорода, который является необходимым для дыхания живых организмов, а также углекислого газа, используемого растениями в процессе фотосинтеза для выработки кислорода. Большинство других веществ экскретов участвуют во взаимодействии растений с другими организмами в биоценозах.
В растениях имеются особые клетки (идиобласты), секреторные процессы в которых являются основными, и это – самые примитивные секреторные образования, ближе всего относящихся к неспециализированным паренхимным клеткам. В многоклеточном растительном организме, кроме идиобластов, имеются сложные специализированные органы выделения, состоящие из совокупности клеток. По происхождению и расположению такие секреторные структуры могут быть разделены 1. на внутренние (которые локализованы внутри растения и секретируют вещества во внутриклеточные или межклеточные пространства ) и на 2. внешние, что располагаются на поверхности растения и экскретируют секрет во внешнюю среду. На фотографии показаны секреторные волоски листа гибиска, флуоресцируюшие в ультрафиолетовом свете.
Выделение веществ имеет разное значение. В некоторых случаях эти функции очевидны — выделение нектара для насекомоопыляемых растений, ловчая слизь и пищеварительные соки в железках насекомоядных растений. Выделения солевых железок и гидатод (структуры, выделяющие воду и водные растворы) имеют приспособительное значение как способ освобождения от избытка солей и воды. О роли выделяемых вторичных соединений известно значительно меньше. Полагают, что им принадлежит важная роль во взаимоотношениях растений и животных. Вторичные экзометаболиты могут выполнять роль аттрактантов или обонятельных и вкусовых репеллентов. Выделения, обладающие бактериостатическим или бактерицидным действием, играют роль в иммунитете растений и оздоравливают среду вокруг растения.
Помимо нормальной секреции неповрежденными растениями, наблюдается выделение веществ под влиянием стрессовых факторов — резких колебаний температуры, освещенности, загрязнения среды и др. Состав и количество «стрессовых» выделений значительно отличаются от обычной экскреции.
Количество стрессовых метаболитов в выделениях часто превышает уровень нормальных метаболитов. Многие из них являются токсичными для человека и других млекопитающих и могут быть причинами серьезных отравлений и заболеваний, что необходимо учитывать при использовании растений в качестве пищевых продуктов.
Продукты выделительной деятельности, как в нормальных, так и стрессовых условиях обладают биологической активностью. Однако интактные (неповрежденные) растения выделяют столь малые количества веществ, что они не могут вызывать значительных изменений в росте других растений, зато их достаточно для выполнения сигнальной функции или функции узнавания. Например, компоненты нектара в ничтожных концентрациях распознаются насекомыми- опылителями.Напротив, стрессовые метаболиты благодаря относительно высокой концентрации и токсичности вызывают более мощные биологические нарушения, как у животных, так и у растений и микроорганизмов, затрагивая структурное и функциональное состояния клеток, что отражается в изменениях роста или приводит к деструктивным изменениям и гибели. Стрессовым метаболитам, по-видимому, принадлежит основная роль явлениях биохимической конкуренции в фитоценозе. Однако в природных условиях нелегко провести грань между нормальными метаболитами и стрессовыми. Стресс развивается постепенно и захватывает не все клетки сразу. Разница обнаруживается лишь в крайних экстремальных случаях, например в условиях засушливого или, наоборот, переувлажненного климата, а также в зоне тропической растительности, где биохимическое взаимовлияние растений проявляется наиболее ярко.
Сведения о составе растительных выделений, их роли в жизни самого растения и взаимодействии его с другими организмами имеют важное значение для развития фундаментальных и прикладных наук. Они способствуют пониманию процессов жизнедеятельности растительного организма, устойчивости к экстремальным факторам среды, защиты от патогенов, осуществления репродуктивной функции. Эти сведения могут быть полезными для ботанической науки — хемосистематики, которая использует знания химического состава растительных экскретов как дополнительный систематический признак. Наконец, современная медицинская наука вводит понятие «медицинская ботаника», в которой химический состав и биологические эффекты выделений растений являются фундаментом для производства лекарств природного происхождения, столь необходимых в век химии и стрессовых воздействий. Развитие биотехнологии предусматривает производство новых природных продуктов, среди которых и продукты выделительной деятельности растений — природные инсектициды, гербициды, фунгициды
Литература
Рощина В. Д., Рощина В. В. 1989. Выделительная функция высших растений. М., Наука. 214 с.
Roshchina, V.V. and Roshchina V.D. 1993. The Excretory Function of Higher Plants. Springer, Berlin 384 pp.
Рощина В. В., Рощина В. Д., 2012. Выделительная функция высших растений. Saarbrucken, LAP LAMBERT Academic Publishing GmbH, 476 с
Roshchina, V.V. 2014. Model systems to study the excretory function of higher Plants. Springer,Dordrecht,Heidelberg, Berlin 200 pp.
Roshchina V.V. 2020. Fluorescence of Living Plant Cells for Phytomedicine Preparations. First edition published 2020 by CRC Press, Boca Raton, FL 33487-2742 and by CRC Press, Oxon, OX14 4RN, belonging to Taylor and Francis Group. 212 pp. ISBN: 978-0-367-33171-9
* На фотографии под люминесцентным микроскопом видны застывшие капли секрета, выделившегося из секреторных волосков листа китайской розы Hibiscus rosa-sinensis L.Увеличение в 20раз.