Инстинктивное поведение насекомых

   
В 1771 физиолог Унцер назвал рефлексом автоматическую, стереотипную, целенаправленную реакцию организма на стимул, поступающий из окружающей среды или из самого организма.
Русский физиолог И. П. Павлов писал: "Таким образом, как рефлексы, так и инстинкты — закономерные реакции организма на определенные агенты, и поэтому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово "рефлекс", потому что ему с самого начала придан строго научный смысл".
Инстинктивное поведение насекомых – это, очевидно, цепочки безусловных рефлексов, запускающиеся определёнными стимулами (внешними и внутренними), объединёнными общей программой в единое целое. И потому его можно назвать «сложным безусловным рефлексом» (по Павлову).
Существует мнение, что инстинкты состоят из последовательного ряда взаимосвязанных действий и осуществляются как цепные безусловные рефлексы, в которых эффекторная часть одного рефлекса служит пусковым механизмом для включения в действие следующего в данной цепи рефлексов. Но опыт Ж. Фабра показывает, что это происходит несколько иначе.
Ж. Фабр описывал инстинктивное поведение роющей осы, которая откладывает личинки в парализованном ею насекомом, чтобы оно служило им питанием, а затем замуровывает его в норке до созревания личинок. Фабр проделал с этой осой два опыта. Сначала он убрал насекомое из норки. Но оса всё равно замуровала её. Предыдущее действие закончилось, и она перешла к следующему, не понимая, что теперь её действия бессмысленны. Фабр изменил опыт. Оса всякий раз затаскивала насекомое в норку за один из усиков. Фабр отрезал усики. И тогда оса остановилась. А затем нашла новое насекомое,  парализовала его, и т.д. Почему остановилась оса?
Разберём действия осы с самого начала. Они состоят из нескольких больших комплексов, которые в свою очередь состоят из более коротких комплексов действий. Первый комплекс: поиск партнёра, оплодотворение. Второй комплекс:  поиск подходящего земляного (или песчаного) участка, рытьё норки, закупоривание норки. В генетической памяти осы записан эталонный образ участка поверхности земли, а внутреннее инстинктивное побуждение заставляет её его искать. Она нашла участок, который соответствовал эталонному образу. В ответ на этот стимул по типу реле включилась программа определённых действий для рытья  норки. Оса вырыла норку. Этот комплекс действий закончился. Очевидно, следующий комплекс должен включился автоматически в ответ на завершение предыдущего. Третий комплекс: поиск насекомого для обеспечения питания созревающим личинкам, поимка этого насекомого, парализация насекомого,доставка его к норке. Четвёртый комплекс: проверка наличия насекомого возле норки, проверка состояния норки, помещение насекомого в норку, замуровывание норки. Все эти достаточно сложные действия объединёны общей инстинктивной программой, призванной обеспечить продолжение рода.
Разберём последний комплекс. Оса нашла свою норку, вернулась к насекомому и проверила его наличие, вернулась к норке, проверила её пригодность. Снова повернулась к насекомому, чтобы  тащить его за усик. А усиков – нет! Тащить не за что! Надо думать, в программе этого комплекса есть эталонный образец насекомого с усиками. Без усиков образ насекомого не соответствует эталонному образцу, и очередной безусловный рефлекс включиться не может. Оса остановилась. Комплекс действий не закончен, и инстинкт не может выключиться, - задача не выполнена. Инстинктивные действия начинаются заново.
Таким образом, инстинкт продолжения рода этой осы включается на внутренний стимул, и состоит из нескольких комплексов сложных стереотипных движений, объединённых одной общей программой. Окончание каждого предыдущего комплекса действий  по типу реле (рефлекса) включает новый комплекс. А внутри комплексов каждое новое рефлекторное действие включается на строго определённый внешний стимул. Это означает, что в цепочке безусловных рефлексов насекомых существуют перерывы, во время которых оса ведёт поиск нового эталонного стимула для следующего рефлекса. Или (как показал Н. Тинберген) запоминает особенности ландшафта вокруг норки, которые ей понадобятся, чтобы найти вырытую норку, когда она вернётся с парализованным насекомым. Если бы у насекомых было мышление, оно так же  могло бы включиться в промежутках между рефлексами, чтобы приспособиться к изменениям во внешней среде.