На протяжении многих веков рост рассматривался в качестве первичной и самоочевидной особенности растительного организма, которая даже не заслуживает исследования.
Научная постановка вопроса о причинах постоянного и необратимого количественного увеличения живого вещества в растении, стала возможной только в конце XVII в. с развитием техники микроскопических исследований.
Первые попытки постичь причины роста стебля в толщину принадлежат одному из «отцов микроскопической анатомии растений» Неемии Грю. Этот ученый определенно говорит о том, что ему удалось на поперечных микроскопических срезах ствола разглядеть пояс роста дерева в толщину, который находится между древесиной и корой.
Грю объясняет, как он себе представляет процесс этого нарастания в толщину. «Каждый год кора дерева разделяется на две части и распределяется по двум противоположным путям. Наружная часть откладывается по направлению к коре и со временем становится сама корой. Внутренняя же часть коры ежегодно разрастается и присоединяется к древесине. Так, кольцо проводящих лимфу каналов коры на следующий год будет кольцом древесины, затем то же повторяется с другим кольцом каналов и древесины, и так далее из года в год». Здесь, наряду с правильной идеей о периодичности нарастания слоев древесины, мы видим фантастические представления Грю о возможности превращения одних форм проводящей ткани в другие.
Изучение растущего слоя внутренней коры, начатое Грю, продолжил французский лесовод Дюгамель (1700–1781). Но он уже не смешивает, подобно Грю, проводящие лимфу каналы коры с молодыми клетками древесины и исключает возможность всякого превращения одних тканей в другие.
Дюгамель выделяет между корой и древесиной третий, промежуточный, слой, который он характеризует как желатинообразный пояс внутренней коры. Он приписывает именно этому поясу живых делящихся клеток (который он назвал камбием) значение образовательного слоя, источника, порождающего новые слои древесины, откладываемые внутрь от кольца, и новые слои флоэмы, откладываемые по периферии кольца.
Детальным изучением строения и функций слоя камбиальных клеток занялся в 70-х гг. XIX в. школьный учитель Санио. Он прежде всего выяснил, что слои камбиальных клеток являются не тем мощным поясом делящихся клеток, каким его представляли раньше, а весьма тонким поясом, состоящим всего из одного ряда клеток, так что в каждом радиальном ряду клеток мы имеем всего одну клетку, вполне заслуживающую названия камбиальной. Эта клетка дает начало как лубяным, так и древесинным элементам, помещающимся в одном с нею радиальном ряду.
Происходит это следующим образом. Время от времени камбиальная клетка делится параллельно поверхности стебля на две равные клетки: внутреннюю и внешнюю. Одна из них сохраняет свойства камбиальной клетки, другая же идет на построение или луба, или древесины: если внешняя клетка остается камбиальной, то внутренняя приобретает характер древесинной и присоединяется к ксилеме, а если камбиальной остается внутренняя клетка, то получается новый лубяной элемент.
Деление клеток камбия в тангентальной (параллельной поверхности стебля) плоскости и образование новых элементов древесины и луба, накладывающихся на прежде образованные, приводит к разрастанию стебля в толщину, или так называемому вторичному утолщению. Утолщение стебля сопровождается увеличением диаметра камбиального кольца, которое достигается спорадическим делением клеток камбия радиальными перегородками.
В 60-х и 70-х гг. XIX в. было подробно изучено и описано происхождение пробковой ткани коры, разрастающейся за счет деления живых клеток особого пробкового камбия, или феллогена, расположенного в коре. Этими работами были заложены основы современных научных представлений о процессе нарастания стебля в толщину, наблюдаемом у голосеменных и двудольных растений.
Параллельно с изучением процесса роста стебля в толщину изучался и рост стебля в высоту. В 40-х гг. XIX в. творцы клеточной теории истолковали процесс роста растений как результат деления клеток растительного организма.
Особое внимание исследованию этого процесса уделил знаменитый мюнхенский ботаник Карл Негели, обнаруживший точки роста, или зоны усиленного размножения растительных клеток, на верхушках стеблей и боковых ветвей, а также и на кончике корня.
В 60-х гг. XIX в. к изучению процессов роста приступил известный ботаник Юлиус Сакс. Он уточнил наблюдения Негели и подразделил явления, из которых слагается рост в длину каждого органа растения, на три следующие стадии: 1) эмбрионального роста, т. е. усиленного деления клеток; 2) растяжения клеток; 3) внутренней дифференцировки (образования специализированных тканей).
Эта последовательность стадий стала очевидной для Сакса после одного из первых опытов, имевшего своей задачей выяснить, какой своей частью корень растет быстрее всего. Сакс брал только что тронувшиеся в рост семена фасоли и наносил несколько меток тушью на выступившем из семени корешке, начиная с самого кончика корня к его основанию, причем метки эти располагались точно на расстоянии 1 мм одна от другой. Через 20–24 ч вследствие роста корня метки оказывались раздвинутыми, но не одинаково, а в соответствии со скоростью роста отдельных зон корня.
Оказалось, что зона наибольшего роста, или зона растяжения, находится на некотором расстоянии от кончика корня. Клетки зоны, расположенной ниже (т.е. ближе к кончику корня), пребывают, видимо, в предшествующей фазе эмбрионального роста. Клетки зоны, находящейся выше, находятся уже в следующей фазе, в которой рост постепенно ослабевает, а сами клетки дифференцируются. В зоне роста корня, как выяснил Сакс, происходят и те изгибы, которые определяют направление роста корня.
Не ограничиваясь этими данными, Сакс и ряд других ученых занялись изучением деталей прохождения второй стадии – стадии растяжения. Они поставили своей задачей узнать, в силу каких причин клетки растягиваются.
Использовав учение об осмосе и считая оболочку и стенкоположный слой плазмы клетки осмотическими перепонками, окружающими концентрированный клеточный сок, а саму клетку – подобием осмометра, эти ученые разработали теорию пассивного роста клеток. Согласно этой теории, в процессе роста клетки главную роль играет тургорное давление содержимого клетки на ее стенки. Тургорное же давление определяется поступлением воды внутрь клетки.
Эта область исследований в 70-х гг. XIX в. привлекла к себе внимание большого числа ученых, мнения которых о деталях процесса растяжения клеточной оболочки расходились. Одна группа ученых с Саксом во главе считала, что клеточная оболочка в процессе роста упруго растягивается, как резиновый баллон, а обратному ее сокращению препятствует постоянное образование все новых и новых слоев клетчатки на внутренней поверхности клеточной стенки. Эта точка зрения известна как теория аппозиции (наложения).
Противоположную точку зрения отстаивал Карл Негели, утверждавший, что при тургорном растяжении клеточной оболочки в промежутки между ее коллоидными частицами постоянно вставляются новые такие частицы. Эта теория получила название «теории интусусцепции (внедрения)».
Спор между сторонниками обеих теорий продолжался на протяжении нескольких десятилетий. В настоящее время ясно, что оба процесса (и внедрение, и наложение) могут иметь место при различных формах роста растений.
Следует сказать еще несколько слов о развитии научных приемов определения интенсивности процессов роста.
Для измерения и регистрации роста стебля в 70-х и 80-х гг. XIX в. был предложен целый ряд приборов, названных ауксанометрами. Принцип механической регистрации роста стебля и первая простейшая модель ауксанометра были предложены Саксом. Прирост стебля, к верхушке которого привязывалась шелковинка, перекинутая через вращающийся блок, отмечался по перемещению прикрепленной к блоку стрелки. На том же принципе были основаны и последующие, более совершенные, ауксанометры.
При помощи ауксанометрических измерений было подтверждено влияние внешних условий на процесс роста (положительное влияние тепла и влажности, задерживающее рост влияние света и т. д.). Кроме того, была установлена сезонная и суточная периодичность роста (при одинаковых условиях температуры и влажности растение днем растет медленнее, чем ночью).
Тормозящее влияние света на процессы роста стебля в длину было установлено целым рядом опытов сравнительного выращивания молодых проростков в темноте и на свету. У проростков в темноте наблюдался быстрый рост стебля в длину, хотя при этом всегда получались растения болезненного вида, тощие, со слабо развитыми зачатками листьев, желтые (лишенные хлорофилла, или этиолированные). На свету проростки, наоборот, превращались в растения, хотя и более низкие, но плотные, с нормальным содержанием хлорофилла и нормальным развитием листовых пластинок.
На основании этих исследований Сакс попытался дать первое объяснение бывшего до тех пор загадочным изгибания растущих побегов в сторону источника света (гелиотропизм). Это явление было истолковано Саксом как результат неравномерного роста клеток на освещенной и теневой сторонах стебля.
Сам механизм воздействия света на рост клеток Сакс представлял себе упрощенно, как чисто местное, ограниченное освещенной поверхностью воздействие лучистой энергии на протоплазму клеток. Дальнейшие исследования показали, что оно несравненно более сложно.
Вообще, вопрос о причинах направленности роста основных органов растений – корня и стебля – занимал людей науки с давних пор. Почему корень растет вниз, в глубь земли, а стебель, наоборот, стремится расти вверх? Эти вопросы обсуждались еще в конце XVIII в.
Французские материалисты тех времен считали, что корень растет по направлению к центру земли, а стебель в обратном направлении, благодаря силе тяжести. За экспериментальную проверку этого положения взялся англичанин Т. Найт (1759–1838).
Он поставил опыт, имевший в основе своего замысла идею устранить воздействие силы земного притяжения на растения в одном и том же направлении. На окружности большого колеса (вращающегося в вертикальной плоскости) Найт укрепил несколько сосудов, открытых сверху и снизу (т.е. лишенных дна). Эти сосуды он заполнил влажным мхом и в мох посадил семена фасоли. Колесо приводилось во вращение водяной струей, оно делало 150 оборотов в минуту. Из-за вращения колеса положение семян по отношению к центру Земли очень часто менялось. При этом воздействие силы тяжести как бы устранялось (она действовала на развивающееся растение во всех возможных направлениях).
Через несколько дней, когда семена проросли, обнаружилось, что стебельки, растущие обычно вверх, теперь стали расти к центру колеса, т.е. против центробежной силы. Корешки же направились по радиусам от центра колеса, т.е. в направлении действия центробежной силы. Таким образом, центробежная сила в этом опыте Найта определила направление роста точно так же, как в нормальных условиях направление роста определялось силой тяжести.
Найт не ограничился этим опытом и решил доказать, что сила тяжести и центробежная сила равноценны в смысле их воздействия на рост растений. Во втором опыте Найт скомбинировал действие центробежной силы с силой тяжести. Он опять поместил сосуды с семенами на окружности колеса, но само колесо расположил не вертикально, а горизонтально. Колесо приводилось в движение при помощи часового механизма.
Оказалось, что направление роста стеблей и корней в этом случае зависело от скорости вращения колеса. При очень малой скорости вращения проростки росли почти так же, как без вращения. При очень большой скорости проростки ложились в плоскости колеса, т.е. и корень, и стебель росли в горизонтальной плоскости, но первый рос от центра колеса, а второй к центру. При средней скорости направление роста было промежуточным.
Так было доказано, что явления, называемые теперь положительным и отрицательным геотропизмом, обусловлены не какими-то внутренними «жизненными силами» растительного организма, а силой земного притяжения.
качестве дополнительной причины, влияющей на направление роста корней, Найт признал влажность. Он показал, что она также вызывает те реакции изменения в направлении роста корней, которые в настоящее время называют гидротропизмом. Найт доказывал в своих работах, что растительные органы могут развиваться по всем направлениям, но успешно растут лишь те из них, которые находят благоприятные условия, а это и создает впечатление, будто корни одного растения разыскивают воду, а корни другого (сухолюбивого растения) избегают ее.
Опыты Найта сняли покров таинственности с явления определенной направленности роста основных органов растений, но они не могли до конца разрешить вопрос: каким образом растение воспринимает силу земного притяжения и каким способом воздействие этой силы отражается на процессе роста растительных клеток?
Ботаники Немец и Габерландт высказали мнение, что в растительных клетках существуют особые тельца, аналогичные отолитам животных. Такими тельцами они считали крупинки крахмала, обнаруженные ими в клетках кончика корня (клетки так называемого калиптрогенного слоя в центральной части чехлика), а также у проростков злаков в верхушке перышка.
По их мнению, эти крупинки при перемене положения растущего органа в пространстве перекатываются внутри клетки и надавливают на разные участки пленчатого слоя протоплазмы клеток (пленчатый слой протоплазмы ботаники считали особо чувствительным ко всякого рода раздражениям и способным передавать ростовые раздражения в соседние клетки). Увлечение поисками в растительном организме образований, аналогичных органам чувств животных, привело Габерландта к сенсационному открытию органов восприятия световых раздражений на листьях многих растений. Эти образования Габерландт называл «глазами» растения. Он приписывал им ту же роль, какую выполняет хрусталик в глазу животного. Так же, как хрусталик или оптическая двояковыпуклая линза, эти образования собирают лучи света, падающие на поверхность эпидермальной клетки листа, в одну точку (фокус). Эта точка располагается на пленчатом слое протоплазмы, выстилающей внутренние стенки эпидермальной клетки. По мнению Габерландта, центральное положение этого фокуса воспринимается растением как состояние равновесия, всякое же перемещение фокуса вызывает раздражение, передающееся соседним клеткам и приводящее к ростовым изгибам и фототропическим изменениям положения всего органа.
Последовавшие затем исследования других ученых сильно поколебали теорию органов чувств у растений, разработанную Немецем и Габерландтом.
В 1910 г. Нордгаузен предпринял ряд опытов с той же самой бегонией, у которой Габерландт нашел световые линзы, или «глаза». Нордгаузен механически разрушал клетки эпидермиса на поверхности листьев, уничтожая таким образом и все световые линзы. После этого для защиты листовой ткани он покрывал поверхность листьев равномерным слоем вазелина. На оперированных таким образом листьях фототропическая реакция растения протекала нормально. Этот опыт показал, что «глаза», или органы восприятия световых раздражений, здесь ни при чем или, во всяком случае, они играют в процессах фототропизма второстепенную, подчиненную, роль.
Та же участь постигла и теорию статолитного крахмала. Исследования Бишофа и Пекельгаринга показали, что некоторые растительные объекты, совсем не содержащие крахмала, несмотря на это, способны к вполне нормальной геотропической реакции. Поэтому пришлось признать крахмальные статолиты лишь одним из факторов, который может усиливать реакцию, но отнюдь не является необходимым условием для восприятия направления силы тяжести.
Оживление интереса к вопросу о причинах явлений фото- и геотропизма заставило вспомнить кое-что ценное, но позабытое и недооцененное, из научного наследия прошлого. Исследуя историю фототропических движений, ботаники обратили внимание на одну замечательную работу Чарльза Дарвина, проведенную им еще в 1880 г. совместно со своим сыном Фрэнсисом и опубликованную под названием «О способности к движению у растений». В этой работе Дарвину впервые удалось доказать, что у проростков овса и других растений действие света воспринимается в одном месте органа, а двигательная реакция в форме фототропического изгиба наблюдается в другом месте, часто удаленном от первого на довольно значительное расстояние (от одного до нескольких сантиметров). Пространственное разделение сенсорной и моторной функций Дарвин доказал следующим опытом. Верхушки проростков он покрыл тонкими стеклянными колпачками, из которых одни были прозрачны, а другие зачернены, и выставил проростки в место с односторонним (боковым) освещением. Проростки, накрытые прозрачными колпачками, изогнулись в свободной от колпачка нижней своей части, проростки же с зачерненными колпачками остались почти прямыми. После этого Дарвин поставил обратный опыт: нижняя часть проростков засыпалась песком, верхушки же оставались свободными. В результате изгибалась нижняя, затемненная, часть растения.
Сходные результаты были получены Дарвином и в его опытах с корнями. Оказалось, что если отрезать верхушку корня (последние 1–2 мм), то он теряет способность геотропически реагировать на земное притяжение и, положенный горизонтально, продолжает расти без изгиба. Если же предварительно продержать некоторое время корень в горизонтальном положении, а затем уже отрезать верхушку, то изгиб совершается нормально. Очевидно, из кончика корня воздействие силы земного притяжения передается в вышележащую зону роста корня, где и осуществляется двигательная реакция – изгиб. Каким путем передается это воздействие? Дарвин представлял себе сущность распространения стимула из сенсорной зоны в моторную как движение некоторого вещества в этом направлении.
Исследование Дарвина о способности растений к движению не встретило понимания со стороны представителей официальной науки того времени. Ю. Сакс в своих «Лекциях по физиологии растений», изданных в год смерти Дарвина (1882), писал: «Читатель, поверхностно знакомый с нашей литературой, будет, вероятно, несколько удивлен тем, что я ни в одной из лекций не упоминаю большой книги Дарвина «О способности к движению у растений», но я могу только сожалеть, что имя Дарвина стоит в заголовке этой книги. Опыты, которые он описывает совместно со своим сыном, поставлены без знания дела, плохо истолкованы, а то хорошее, что в небольшом количестве можно найти в книге, – не ново».
Во втором издании своих «Лекций по физиологии растений» Ю.Сакс добавил к этой характеристике следующую фразу: «При подобных исследованиях над корнями необходима не только большая осторожность, но и многолетнее упражнение и всестороннее знакомство с физиологией растений, чтобы не впасть в грубейшие ошибки, как это случилось с Ч.Дарвином и его сыном Фрэнсисом, которые на основании неумело поставленных и к тому же неправильно истолкованных опытов пришли к столь же удивительному, сколь и сенсационному выводу, что верхушка корня, подобно мозгу какого-нибудь животного, направляет корень при его разнообразных движениях».
Другой выдающийся физиолог и современник Дарвина – Ю.Визнер (1838–1916) – еще при жизни Дарвина в 1881 г. выпустил в свет целую книгу с критическим разбором его исследований, «доказывавшим» якобы полную необоснованность выводов Дарвина.
Таким образом, два крупнейших авторитета в области физиологии растений второй половины XIX в. стали в резкую оппозицию к идеям, высказанным Дарвином, и потребовалось несколько десятков лет, чтобы ряд новых исследований, подтвердивших в основном почти все положения Дарвина в его учении о ростовых движениях растений, доказал громадное значение для науки этой работы.
Чем же объяснить пристрастно-враждебное и явно несправедливое отношение официальной университетской науки 80-х гг. XIX в. к исследованиям Дарвина? Господствовавшая в то время в науке вюрцбургская школа ботаников-физиологов разработала цельную и законченную систему взглядов на сущность жизненных процессов, протекающих в растительном организме. Характерной чертой этой системы взглядов было стремление истолковать всю совокупность физиологических процессов законами механики и физики. Отсутствие нервной системы у растений заставляло ученых этой школы отрицать возможность передачи возбуждения по живым растительным тканям на сколько-нибудь значительное расстояние. Явления химической регуляции процессов роста и развития органов (путем гуморальной передачи) были тогда еще неизвестны и в физиологии животных (понятие о гормонах в физиологии животных было вполне четко сформулировано лишь в 1905 г. английским физиологом Старлингом). Понятно, что в таких условиях утверждение Дарвина о циркуляции в тканях растений каких-то веществ, ток которых координирует функции сенсорной и моторной зон проростка и корня, представлялось чрезмерно смелым. Однако факты – упрямая вещь, и в скором времени Ю.Сакс должен был под влиянием своих собственных наблюдений и наблюдений других ученых признать наличие химической регуляции процессов роста и развития в растительном организме. В 1887 г. в статье о влиянии ультрафиолетовых лучей на образование цветов Сакс сам выдвинул идею циркуляции в растении цветообразующих веществ.
Начало ХХ в. отмечено появлением оригинальных работ Г.Габерландта, подошедшего к решению вопроса о факторах, стимулирующих процессы роста растительных тканей, с совершенно новой методикой. Габерландт культивировал изолированные клетки листовой паренхимы на искусственных питательных субстратах. При этом он установил, что хотя такие клетки могут жить в течение нескольких недель, увеличиваясь даже иногда в объеме, но они никогда не переходят к процессам деления. Количество клеток остается прежним. Сопоставляя условия существования изолированных клеток в своей культуре с условиями жизни клеток в толще листовой паренхимы, Габерландт пришел к выводу, что, очевидно, «в условиях нормального роста из определенных органов и тканей или соседних клеток исходят какие-то химические раздражения, которые играют важную, быть может, даже решающую, роль в процессах клеточного деления».
Исходя из этих соображений, Габерландт стал наблюдать за жизнедеятельностью отдельных клеток на поверхности пластинок, вырезанных из картофельных клубней и заключенных во влажную камеру. По прошествии нескольких дней он заметил, что на срезах картофельного клубня интенсивное деление клеток происходит лишь в участках, примыкающих к более или менее длинным отрезкам сосудисто-волокнистых пучков. Габерландт сделал заключение, что вещество, вызывающее деление клеток, образуется, по всей вероятности, в так называемых сопровождающих клетках луба и отсюда поступает к ближайшим клеткам на поверхности среза. Веществу этому Габерландт дал название лептогормон (чтобы подчеркнуть особое значение в выработке этого вещества клеток лептома, т.е. живых тонкостенных элементов луба). Аналогичные опыты он провел и со срезами стеблей и листьев других растений. Результаты получались те же самые, т. е. деление клеток наблюдалось лишь там, где были проводящие пучки.
Далее Габерландт перешел к изучению роли самого ранения, имея в виду, что стимулирующее воздействие на процессы деления могут оказывать и вещества, выделяемые поврежденными клетками и тканями. Он вырезал из клубня кольраби несколько пластинок и затем тщательно промыл их в струе водопроводной воды, чтобы удалить с поверхности среза все остатки содержимого перерезанных клеток. Часть приготовленных таким образом пластинок он покрывал тонким слоем кашицы, приготовленной путем растирания в ступке тканей того же самого растения. Покрытые этой кашицей и контрольные пластинки помещались затем во влажную камеру на 2–3 недели. После этого Гамберландт исследовал срезы и обнаружил, что под слоем кашицы всегда получалось большее число слоев растительной ткани, давших обильные клеточные деления. Отсюда Габерландт сделал вывод, что продукты распада разрушенных клеток на поверхности ран действуют на соседние слои живых клеток, как вещества, стимулирующие процессы клеточного деления. Он назвал эти продукты распада раневыми гормонами.
Достаточно было сопоставить обе группы опытов и наблюдений Габерландта с опытами Дарвина над развитием цельных и декапитированных проростков и корней злаков, чтобы сразу получилась стройная схема нового учения о веществах – химических регуляторах процессов роста, или о растительных гормонах. Это сопоставление и первые логические выводы сделал в 1910 г. датский ученый Бойсен-Йенсен, повторивший опыты Дарвина с проростками злаков и выяснивший действительное существование какого-то вещества, передвижение которого из верхушек колеоптиля в нижележащую зону роста клеток является стимулом ростовых фототропических изгибов.
В 1910 г. Бойсен-Йенсен установил, что рост «обезглавленного» колеоптиля может быть значительно ускорен, если на срез снова наклеить отрезанную верхушку при помощи капли воды или желатины. Если же под срезанную верхушку подкладывалась при этом тончайшая пластинка слюды, листового олова или другого непроницаемого для жидкостей материала, то указанного ускорения роста не наблюдалось. Из этого Бойсен-Йенсен сделал заключение, что, очевидно, верхушка колеоптиля выделяет особое вещество, ускоряющее процессы роста в зоне растяжения стебля и что это вещество способно диффундировать через слои воды или желатины.
Для проверки своих выводов Бойсен-Йенсен сдвигал на поверхности среза колеоптиля наложенную на него верхушку на одну сторону, тогда эта сторона проростка получала большее количество ростового вещества, чем другая, и росла быстрее, что выразилось в искривлении всего проростка в противоположную сторону.
Дальнейшее свое развитие учение о ростовом веществе, или ростовом гормоне (как его начали называть по аналогии с гормонами животного организма), получило в работах голландского ученого Ф. Вента и нашего ученого, академика Н.Г. Холодного.
Венту удалось извлечь из срезанных верхушек проростков злаков хотя и малые, но достаточные для дальнейших исследований количества ростового гормона. Для этого он ставил срезанные верхушки колеоптилей на тонкую пластинку из агар-агара, которая впитывала в себя выделяемое ими вещество. Разрезая пластинку на мельчайшие кубики, Вент обнаружил, что каждый из них, будучи наклеен на лишенные верхушек проростки, вызывает вытягивание последних.
Венту удалось выяснить, что извлеченный из верхушек проростка ростовой гормон представляет собой довольно стойкое вещество, не разрушающееся даже при кипячении. Действие гормона Вент объяснял тем, что он размягчает оболочки клеток и таким образом облегчает их растяжение. Последующие исследования показали, что не только верхушка проростка, но и кончик корня также выделяет этот гормон.
Ростовой гормон затем обнаружили не только в различных частях растений, но и в некоторых выделениях человеческого организма (слюна, моча).
Голландскому химику Ф.Кеглю удалось выделить этот гормон из мочи в чистом кристаллическом виде. Это вещество получило название ауксина (от греч. расти).
Удалось определить и химическую природу ауксина. Оказалось, что он имеет состав С18Н32О5 и представляет собою одноосновную кислоту. Кегль установил также, что такое же действие, как и ауксин, на растение оказывает b-индолил-уксусная кислота (гетероауксин), а также ряд других органических соединений.
Это исследование открыло путь к постановке новых опытов с растениями. Опыты показали, что фототропические изгибы растущих побегов обусловливаются неравномерным распределением ростового гормона между освещенной и теневой сторонами стебля. Ток гормонов, распространяющийся от верхушки побега к его основанию, отклоняется к теневой стороне и вызывает здесь усиленный рост клеток в длину, что ведет к искривлению стебля в сторону света.
Причины такого отклонения тока гормонов стали понятными в свете проведенных Браунером и Бюннингом исследований распределениия электрических потенциалов в освещенном стебле. Освещенная сторона растительного органа становится электроотрицательной, а затененная – электроположительной, поэтому ионы раствора гормона, несущие отрицательный заряд (слабая кислота), перемещаются к затененной стороне.
Исследования Н.Г. Холодного показали, что один и тот же ростовой гормон выделяется и верхушками стебля и кончиками корней, но при этом гормон оказывает на зоны роста стебля и корня противоположное воздействие: он ускоряет процессы роста стеблевых клеток и тормозит процессы роста клеток корня.
В свете этого исследования стали понятными причины противоположного характера геотропических реакций корня и стебля, если считать, что гормон накапливается в нижних частях растения. Усиливая рост клеток лежащей на земле стороны стебля, он вызывает положительный геотропический изгиб: растущая часть стебля загибается вверх. В горизонтально лежащем корне приток гормона к клеткам нижней стороны вызывает задержку роста, и горизонтально лежащий корень направляет свой кончик вниз.
Таким образом, в свете учения о растительных гормонах была решена вековая загадка фототропических и геотропических изменений в направлении роста корня и стебля. Вместе с тем получило объяснение и образование годичных слоев у деревьев. К разрешению этой загадки ранее подходили с грубо механистическими схемами, иллюстрацией которых может служить следующая теория.
Юлиус Сакс еще в 1868 г. высказал предположение, что образование осенней древесины из клеток с толстыми оболочками и узкими полостями является следствием нарастающего к осени механического давления коры на камбий и молодые клетки древесины. Усиливающееся давление коры казалось естественным следствием постоянного в течение лета увеличения диаметра древесинного цилиндра. Под действием того же давления кора дает продольные трещины, после чего давление ослабевает, и весной камбий снова откладывает клетки древесины с тонкими оболочками и широкими полостями (весенняя древесина).
Прямые опыты де Фриза с наложением на стволы плотных давящих колец (1872–1876 гг.), казалось, вполне подтверждали механистическую теорию Сакса. Тем более неожиданными оказались результаты исследований Краббе (1882–1884 гг.). Произведя непосредственные измерения давления коры на древесину весной и осенью, он не обнаружил никакой существенной разницы. Мало того, по данным Вилера одинаковым оказалось не только это внешнее, но и внутреннее давление в клетках, т.е. клеточный тургор. Отсюда следовало, что расслоение древесины на годичные слои происходит независимо от тех механических сил, которыми его пытались объяснить Сакс и де Фриз.
Явление это оставалось загадочным, пока разгадку его не дало новое учение о растительных гормонах. Весеннее пробуждение после зимнего покоя и периодичность камбиальных клеток, выражающаяся в образовании весенней и осенней древесины, теперь объясняется влиянием веществ (типа ростовых гормонов), получаемых камбием в различных количествах весной из почек и молодых развивающихся листьев и осенью из тканей взрослых осенних листьев дерева.